Водный стресс (биология)
Вы можете поделиться своими знаниями, улучшив их ( как? ) Согласно рекомендациям соответствующих проектов .
Водный стресс , или осмотический стресс , является абиотическим стрессом страдал растением , помещенное в среде , которая приводит к тому , что количество воды произошла на заводе больше , чем сумма , которую он поглощает. Этот стресс возникает в периоды засухи в почве или в атмосфере, а также при повышении солености окружающей среды (что приводит к снижению осмотического потенциала окружающей среды) или в период холода.
Во-первых, водный стресс снижает рост и продуктивность даже больше, чем любой другой стресс (Kramer, 1983). Иногда изменения в генах или биохимии растения могут повысить продуктивность , например, у растения образуются новые корни , особенно на поверхности, чтобы поглощать больше воды. На клеточном уровне это влияет на конформацию мембран , организацию хлоропластов и активность ферментов . Растение становится более чувствительным к другим стрессам.
Растения, которые растут на почвах с небольшим запасом воды, используют две стратегии: терпимость и избегание.
В случае толерантности метаболизм работает, несмотря на то, что в вакуоли накапливается небольшое количество воды, ионов и растворенных веществ ( осмотически активных соединений ) . Фактически, чем более концентрированный раствор и чем сильнее притяжение, тем ниже водный потенциал и тем менее свободна вода для выхода из раствора. Было установлено, что такое растение, как Craterostigma plantagineum , особенно устойчиво к водному стрессу.
В случае предотвращения потоотделения снижение потоотделения является важной частью засухоустойчивости, поскольку позволяет поддерживать высокий водный потенциал . Это уменьшение достигается за счет уменьшения и защиты транспирационной поверхности или опускания устьиц и даже за счет выработки гормонов, таких как цитокинин . Примеры видов, адаптированных к водному стрессу: склерофиты , малакофиты, эфемерофиты, псаммофоры . Другие виды, такие как рис , адаптированы к наводнениям благодаря различным ферментам .
Источник
Экология СПРАВОЧНИК
Информация
водный стресс
Про растения говорят, что они подвергаются водному стрессу, иными словами, испытывают недостаток в воде, когда их клетки и ткани начинают утрачивать тургор. Недостаток воды в растениях возникает в том случае, если скорость транспирации превышает скорость поступления воды из корней, а это часто бывает и при отсутствии явных признаков завядапня побега. Однако различные части побега теряют воду в атмосферу с различной скоростью и поэтому в разной степени страдают от недостатка воды. Среди факторов, определяющих различную скорость потери воды разиыми органами, безусловно, можно назвать различия в отношении поверхности к объему, толщину кутикулы и наличие или отсутствие устьиц. Кроме того, молодые, растущие листья и плоды с большим успехом конкурируют за доступную воду, чем более старые листья и плоды. Поэтому обычно у зрелых листьев любого растения раньше всего обнаруживаются симптомы недостатка воды и, кроме того, вследствие этого наступает преждевременное старение листьев. Теперь известно, что снижение клеточного тургора вызывает изменения в общем гормональном балансе растения, а это приводит к закрыванию устьиц, снижению сопротивления корней передвижению воды и к старению листьев.[ . ]
Работы по изучению содержания эндогенных гормонов в связи с водным стрессом касаются главным образом АВК, цито-кининов и этилена, так как было обнаружено, что именно эти вещества участвуют в регуляции водного баланса у растений.[ . ]
Таковы общие закономерности страдания растительного организма под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные органы растения страдают пе в одинаковой степени и в определенной последовательности. При начинающемся водиом дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные измепеиия приводят к значительному сокращению воны, участвующей в поглощении соды, к снижению проницаемости клеток корпя для воды. Имеппо это определяет тот факт, что после длительного завядапия растения оправляются медленно. Более того, способность корневых систем к поглощению воды после завядавия полностью пе восстанавливается. После достижения растением полного тургора процессы обмепа восстанавливаются пе сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.[ . ]
Другие известные фитогормоны, ауксины и гиббереллины, не играют заметной роли в явлениях, связанных с водным стрессом.[ . ]
Шведский ученый М. Фалкемарк ввел понятие так называемого «индекса водного стресса». На основе анализа имеющихся данных он предложил установить минимальный уровень, необходимый для более или менее нормальной жизнедеятельности в развивающихся странах. В соответствии с его предложениями человеку необходимо ежедневно 100 л воды для питьевых и других бытовых целей, кроме того вода нужна для выращивания сельскохозяйственной продукции, производства промышленной продукции и энергии. Таким образом, человеку нужно не менее 4660 л воды в день. Если ресурсы дают меньше этого уровня, то население может испытывать определенный стресс от нехватки воды. Критический минимум воды — менее 2 740 л, а менее 1370 л является абсолютным минимумом для выживания населения. При таких стрессовых условиях в мире проживают около 3,7% населения. Вода становится все больше в фокусе не только практических, экономических, но и политических интересов в мире. В будущем из-за воды в мире возможны серьезные конфликты и не исключаются даже войны. Военные конфликты могут порождать проблемы с водой. Так, например, при бомбардировках Югославии войсками НАТО был нанесен серьезный ущерб водам Дуная и водоемам. Подобное происходило во время войны США против Вьетнама и Камбоджи.[ . ]
По данным ученых Пенсильванского университета, при совместном действии кислотного дождя и озона возрастает интенсивность выделения этилена, что свидетельствует о водном стрессе у растений. Как показали исследования, проведенные в Калифорнии, при совместном действии кислотного тумана (pH 2,6—7) и озона несколько увеличивалась урожайность земляники, перца, люцерны и сельдерея, при pH 1,6 урожайность всех культур (за исключением сельдерея) снизилась.[ . ]
По некоторым данным, фазеевая кислота может выступать в роли регулятора физиологических процессов в растениях, например подавлять фотосинтез у растений, подвергнутых водному стрессу.[ . ]
Когда растения попадают в условия засухи и содержание воды в них падает, наблюдается заметное и быстрое увеличение концентрации АВК в его побегах (рис. 5.30). Это накопление АБК в подвергнутых водному стрессу тканях скорее всего происходит в результате ее усиленного синтеза de novo из мевало-новой кислоты, а не в результате высвобождения АБК из ее эфира с глюкозой. По-видимому, не существует какого-то общего критического порогового уровня потери воды, после которого начинается синтез АВК, но обычно она начинает накапливаться, когда ВОДНЫЙ потенциал листьев (Элиста) снижается вдвое по сравнению с нормальным для дневного периода Жлиста. Как только водный стресс снимается (например, в результате полива), содержание АБК начинает уменьшаться главным образом за счет ее метаболического превращения в фа-зеевую и дигидрофазеевую кислоты, хотя часть АБК может образовать эфир с глюкозой (с. 114). Чем сильнее возрастает содержание АБК за время сухого периода, тем больше времени занимает возвращение ее содержания к исходному уровню.[ . ]
Небольшие, дозы 302 вызывают открытие устьица листа, при высоких дозах происходит их закрытие [32]. В соответствующих условиях увеличение времени пребывания устьиц в открытом состоянии приводит к водному стрессу, но связь такого физиологического явления с метаболизмом листа абсолютна неясна. Влияние Э02 на метаболизм листа в большинстве случаев изучалось в в доиллимольных концентрациях сульфитных растворов. Связь концентрации БСЬ в газовой фазе с его равновесной концентрацией, установленная с учетом возможных реакций в растворе (исключая окисление), представлена на рис. УП-5. При концентрации БОг в газовой фазе равной 100 мкг/м3 ( 0,3 млн-1), равновесная концентрация соединений Э(1У) в растворе составляет 36 ммоль/дм3. Эта величина в действительности могла быть выше, если можно было бы оценить и учесть буферную способность мезофильной воды.[ . ]
В предыдущих разделах этой книги рассмотрены главным образом внутренние процессы, составляющие и регулирующие рост и дифференцировку у растений. Однако наземные растения подвержены влиянию самых разнообразных внешних факторов, таких, как свет, температура, водный стресс, гравитация и т. д., которые в той или иной степени отражаются на их росте и развитии. Некоторые из них могут оказывать вредное влияние, представляющее опасность для растения; как, например, отрицательные температуры или засуха. Животные также вынуждены существовать в этих условиях, но они способны избегать стрессов, мигрируя в области с более подходящими условиями или впадая в зимнюю спячку. Будучи неподвижными, наземные растения имеют значительно меньшие возможности для избежания действия стрессов, и, следовательно, чтобы выжить, они должны быть устойчивыми к неблагоприятным факторам внешней среды.[ . ]
Калий в растениях выполняет ряд важных физиологических функций: способствует передвижению продуктов ассимиляции, повышает поглощение азота и синтез белков, полимеризацию углеводов, повышает гидрофильность протоплазмы, что увеличивает устойчивость растений к температурным и водным стрессам. Калий повышает устойчивость растений к грибным заболеваниям и улучшает технологические показатели лубяных культур.[ . ]
Адекватность модели будем оценивать точностью, которая может быть достигнута при решении той конкретной задачи (или класса задач), для которой (или для которых) разрабатывалась данная имитационная система. Так, например, если модель агрофитоценоза создается для целей управления водным режимом, то от нее в первую очередь требуется, чтобы она на разных стадиях вегетации растений правильно предсказывала их реакцию на условия засухи (водный стресс) и поливы, и именно в тех пределах вариаций погодных условий, которые характерны для данного региона. Оценку адекватности можно связать с той точностью, с которой производится расчет норм поливной воды и сроков полива. Действительно, было бы абсурдным требовать от модели, чтобы сроки полива определялись с точностью до часа и минуты. Задачу можно считать решенной, а модель адекватной реальности, если эти сроки будут определены с точностью до суток.[ . ]
В настоящее время доказана высокая токсичность алюминия для корневой системы. Алюминий — составной компонент глинистых почв; при средних значениях pH он находится в малорастворимых нетоксичных формах. При вытеснении его катионами Н+ или растворении гидроксидов корневые волоски сначала разрушаются, а затем отмирают. Особенно высока опасность гибели их при невысоком соотношении Са:А1. При повреждении волосков возникает водный стресс, вследствие чего нарушается процесс питания. В результате измерения концентрации растворимых .форм алюминия в закисляющихся лесных почвах ФРГ установлено, что чем выше содержание алюминия, тем интенсивнее уменьшается масса корневой системы и отмирают корневые волоски хвойных деревьев. Аналогичный эффект могут оказывать и соединения железа. Известно, что при повышении кислотности почвы на 1 ед. pH содержание растворимого железа увеличивается в 100 раз.[ . ]
Многие результаты проведенных экспериментов внешне противоречивы, но они становятся понятными при детальном рассмотрении физиологии растений. Во-первых, чувствительность растений к кислотности дождей в значительной степени определяется генотипом. Например, снижение урожайности ряда гибридов кукурузы, за исключением гибрида В73ХМ017, было незначительным. Поэтому этот гибрид использовали в дополнительных испытаниях влияния кислотности в условиях водного стресса (рис. 9). При pH 3,0 и 5,6 различия в урожайности объясняются уменьшением общего количества осадков. Для сои сорта Вильямс получены данные о влиянии кислотности дождей на обмен веществ. При pH 3 возрастает как нитрогеназная активность, так и скорость восстановления нитрат-аниона в побегах. При этом сухая масса стручков не изменяется, что свидетельствует о наличии у растений защитного механизма.[ . ]
Хотя абсцизовая кислота получила свое название за предполагаемую способность ускорять опадение (абсци-зию) листьев и плодов, в отделении листьев она, по-видимому, все же не играет никакой роли. Как уже говорилось, содержание абсцизовой кислоты в стареющих листьях или листовых черешках не находится в прямой связи с возрастанием тенденции к опадению. Предполагали, что по крайней мере в одном особом случае — при повышении уровня АБК и ускоренном опадении листьев в результате водного стресса у некоторых видов растений — должна существовать причинная связь между накоплением АБК й опадением. Однако более детальное изучение этого вопроса на хлопчатнике показало, что такой связи все же не существует. Более того, выяснилось, что водный стресс блокирует ток ауксина из пластинки к основанию листового черешка, так что главной причиной сбрасывания листьев в этом случае является, очевидно, недостаток ауксина в отделительной ткани.[ . ]
Поскольку образование зимующих почек у древесных растений ускоряется в условиях короткого дня, можно ожидать, что если образование почек и покой обусловлены действием АБК, •то уровни эндогенной АБК должны быть выше при коротком дне, чем при длинном, однако в листьях и апексах побегов березы, клена и других видов таких различий не обнаружено. И еще, если высокие уровни АБК вызывают прекращение роста и образование почек у древесных растений, то следует ожидать, что очень высокие уровни АБК, возникающие в результате стресса от засухи (с. 214), будут стимулировать образование зимующих почек, однако для сеянцев березы, находившихся долгое время в условиях водного стресса, это не являлось правилом, хотя у других видов засуха вызывала образование почек.[ . ]
Большая часть клевера в Великобритании выращивается в смешанных посевах с одной или более сопутствующими травами. Скот, пасущийся на таких смешанных пастбищах, может давать привесы (для овец) до 25 %, по сравнению со скотом на однотравье, главным образом благодаря повышенному содержанию протеина и сухого вещества в пище. Помимо этого очевидного преимущества, сопутствующие травы могут выигрывать от ассоциаций Rhisobium — бобовые, так как сфера их влияния распространяется на небольшие расстояния в почве и фиксированный азот становится доступным для корней трав. Однако бобовые, активно фиксирующие азот, используют большую часть азота сами, лишь немного оставляя в почве для других растений. Основной почвенный источник фиксированного азота — это мертвые клубеньки, корни и опавшие листья. Симпсон [565] обнаружил, что Trifolium repens конкурирует с другими растениями за азот поздней весной и ранним летом, но позднее, не выдерживая температурного и водного стресса, растения частично гибнут, освобождая до 4 % доступного азота. Итак, попытки одновременно увеличить выход и клевера и сопутствующих трав и поддерживать смешанное состояние травостоя на протяжении ряда лет трудно осуществимы. Многие фермеры убедились в этом: они вынуждены перезасевать пастбища из-за исчезновения клевера, особенно на участках, где регулярно применялись азотные удобрения.[ . ]
Источник