Вестибулярный аппарат как орган чувств
Анатомия и физиология вестибулярной системы:
• Лабиринт — орган находящийся во внутреннем ухе, у человека их два и он имеет ключевое значение в понимании механизмов головокружения, так как именно его поражение зачастую приводит к данному состоянию.
• Полукружные каналы (горизонтальный, передний и задний) воспринимают угловые ускорения головы. Отолитовый отдел вестибулярного аппарата (сферический и эллиптический мешочки) — орган восприятия линейного ускорения, в том числе гравитационного.
• Каждое внутреннее ухо имеет по три полукружных канала и по два отолитовых органа. В большинстве вестибулярных тестов исследуют функциональное состояние только латерального полукружного канала, то есть одной пятой части лабиринта.
• Верхняя ветвь вестибулярного нерва состоит из афферентных волокон от переднего, горизонтального полукружных каналов и от эллиптического мешочка. Нижняя ветвь содержит волокна от заднего полукружного канала и эллиптического мешочка. Поэтому у пациентов с вестибулярным невритом (нейронитом) могут возникать нарушение функции латерального полукружного канала и ДППГ, связанное с задним полукружным каналом.
• Кровоснабжение приблизительно повторяет схему иннервации, поэтому возможны изолированные нарушения кровоснабжения улитки или преддверия. Впрочем, за исключением случаев, когда поражается какая-либо концевая артериальная ветвь, обычно в равной степени страдают оба органа, а также ствол мозга.
• Фоновая активность вестибулярного аппарата (вестибулярный «тонус») объясняет, почему одностороннее выпадение его функции вызывает головокружение даже в том случае, когда голова неподвижна. Это также объясняет тот факт, что пациенты с единственным функционирующим лабиринтом могут распознавать движения головы во всех направлениях (движение, активирующее рецепторы соответствующего полукружного канала, увеличивает вестибулярный тонус, а движение в обратном направлении уменьшает его).
Ниже представлены проводящие пути вестибулярного анализатора и опосредуемые ими симптомы, а также сопутствующие проявления при поражении различных частей вестибулярного аппарата.
Проводящие пути вестибулярного анализатора и опосредуемые ими симптомы:
1. Вестибулокортикальный: головокружение
2. Вестибулоокуломоторный: нистагм
3. Вестибулоспинальный: неустойчивость
4. Вестибуловегетативно-лимбический: тошнота, потливость, тревога
5. Уровень поражения вестибулярного аппарата: сопутствующие симптомы
6. Внутреннее ухо/височная кость: поражение улитки и улиткового нерва (VIII пара ЧН)
7. Внутренний слуховой проход: поражение V, VI, VII и улиткового нервов (VIII пара ЧН)
8. Ствол мозга: поражение ядер III, IV, V, VI, VII, IX, X пар ЧН и мозжечка
Анатомию и физиологию принято изучать как два отдельных предмета. Ниже мы постараемся объединить эти две дисциплины и, насколько это возможно, патологию, поскольку такой интегральный подход наиболее удобен для клинициста.
Головокружение и нарушения равновесия у пациентов с различными заболеваниями вестибулярного анализатора часто схожи. Следовательно, для постановки правильного диагноза необходим анализ дополнительных симптомов, которые в большинстве случаев обусловлены поражением смежных структур. В связи с этим важно знать не только анатомию различных отделов вестибулярного анализатора, но и рядом расположенных образований.
Лабиринт состоит из костного лабиринта, расположенного в пирамиде височной кости, и лежащего внутри него перепончатого лабиринта. В перепончатом лабиринте находится рецепторный эпителий, который воспринимает звуковые колебания (в улитке) и движения тела (в преддверии). Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, омывающей рецепторный эпителий; полость между перепончатым и костным лабиринтами заполнена перилимфой. Вестибулярный (задний) лабиринт состоит из специализированных органов: полукружных каналов с ампулярными гребешками, регистрирующих угловое ускорение, и отолитовой системы, регистрирующей линейное и гравитационное ускорения.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Источник
Вестибулярный аппарат как орган чувств
Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.
Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.
А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.
Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.
Вестибулярный аппарат
Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных костей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами перепончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя полукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.
В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью Y-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.
Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).
Источник
Вестибулярный аппарат как орган чувств
Равновесие поддерживается благодаря координации визуального кинестетического и вестибулярного механизмов. Этот механизм обеспечивает пространственную ориентацию, вертикальное положение тела и ходьбу. Контроль за всеми группами мышц, обеспечивающими статику и движения тела, позволяет противодействовать влиянию веса тела и центробежных сил.
Ниже указаны основные функции вестибулярной системы:
• Передача в ЦНС информации о действии сил, вызывающих линейное и угловое ускорение.
• Координация движений в результате непрерывного контроля тонуса скелетных мышц. Информация от вестибулярных рецепторов координируется и интегрируется с информацией, поступающей в зрительную систему. Обеспечение пространственной ориентации также является функцией вестибулярной системы.
Различие между сенсорными клетками и внеклеточной жидкостью составляет физиологическую основу нормальной деятельности вестибулярного сенсорного органа. По волокнам преддверного нерва постоянно распространяются разряды потенциала действия, даже если рабочий орган находится в состоянии покоя (активность покоя).
Как и в улитке, каналы, участвующие в преобразовании механического сигнала в электрический, в волосковых клетках преддверия открываются в результате давления на верхушечные связующие микрофиламенты, вызывая входной ионный ток и изменение потенциала рецептора. В зависимости от направления, в котором отклоняются микроцилии волосковых клеток, активность покоя изменяется в результате увеличения частоты разрядов (деполяризаций) или ее уменьшения (гиперполяризация).
Таким образом, модуляция активности покоя позволяет человеку, используя один рецептор, воспринимать движения как в одном, так и в противоположном направлении.
Входные и выходные сигналы вестибулярных ядер:
1 — визуальная информация;
2 — вестибулярная информация, поступающая из отолитового аппарата полукружных каналов;
3 — кинестетическая информация, поступающая из поверхностных и глубоких рецепторов,
расположенных в коже, мышцах, сухожилиях и суставах и реагирующих на давление и растяжение в результате действия силы тяжести и инерции;
4 — вестибулярные ядра.
а) Функция отолитового органа в обеспечении равновесия: восприятие линейного ускорения. Линейное ускорение является сенсорным стимулом для горизонтально ориентированного пятна маточки и вертикально ориентированного пятна сферического мешочка. Силы сдвига, возникающие при линейном ускорении, смещают отолиты и вызывают деформацию сдвига в волосковых клетках, которая является для этих клеток адекватным стимулом.
Возникающие в нейронах импульсы инициируют макулоокулярный рефлекс, вызывая компенсаторные движения глазных яблок, обеспечивающие оптимальное статическое положение глаз во время линейного движения. Инициируется также макулоспиналъный рефлекс, который влияет на мышцы туловища и конечностей через двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, обеспечивая стабильное положение тела во время линейного движения.
У отолитового аппарата есть и другая функция: вследствие постоянного действия гравитационной силы отолиты оказывают постоянное давление на расположенные под ними сенсорные клетки даже в условиях покоя. Это давление влияет на активность механорецепторов в покое. Линейное ускорение, возникающее, например, при падении, быстром наклоне головы, авиаперелетах или быстром подъеме на лифте, изменяет активность покоя, обеспечивая тем самым непрерывный пространственный контроль во время движения по вертикали.
б) Функция полукружных каналов в обеспечении равновесия: восприятие углового ускорения. Положительное и отрицательное угловое ускорение приводит в движение эндолимфу в полукружных каналах, расположенных в плоскости действия центробежной силы. Стимул всегда действует на полукружные каналы с двух сторон; на одной стороне происходит смещение купола к маточке (ампулопетальная стимуляция), на другой — смещение в противоположном направлении (ампулофугальная стимуляция).
В результате в полукружном канале, в котором купол смещается в ампулопетальном направлении, активность покоя усиливается (деполяризующий эффект), в то время как в контралатеральном полукружном канале активность снижается (гиперполяризующий эффект). Этот принцип приложим только к горизонтальным полукружным каналам, так как ампулофугальное смещение вызывает деполяризацию в вертикальных полукружных каналах. Это является нейрофизиологической основой механизма стимуляции вестибулоокулярного рефлекса.
Вестибулоокулярный рефлекс также играет роль в пространственной ориентации. Кроме того, он участвует в стабилизации изображения окружающего мира на сетчатке и вызывает вестибулярный нистагм. Каждое движение головой вызывает медленное сопряженное движение глаз в противоположном направлении, с тем чтобы во время движения по возможности длительно стабилизировать поле зрения на сетчатке. Вестибулоокулярный рефлекс зависит от двух модифицируемых факторов: положения головы и положения глаз. Разница между этими положениями представляет собой угол зрения.
Биоэлектрическая активность вестибулярных сенсорных клеток в покое и при стимуляции.
Отклонение волосковых клеток в сторону от киноцилии (а) вызывает гиперполяризацию и угнетение активности покоя (б).
Отклонение волосковых клеток в противоположном направлении, т.е. в сторону киноцилии (в),
приводит к деполяризации и увеличению частоты разрядов потенциала действия.
1 — желатинозный слой; 2 — микроцилии; 3 — киноцилия;
4 — сенсорная клетка; 5 — синапс афферентного нервного волокна; 6 — волокно афферентного нерва.
P.S. Вестибулоокулярный рефлекс координирует скорость рефлекторного движения глаз (медленный компонент нистагма) со скоростью движения головы. Это обеспечивает четкий визуальный контроль за окружающей обстановкой во время движения. В результате этого рефлекса достигается быстрое обратное движение глаз, или быстрый компонент нистагма.
Сопряженное движение глаз в результате вестибулоокулярного рефлекса с характерным медленным и быстрым компонентами называется вестибулярным нистагмом.
Межпозвоночные суставы шейного отдела позвоночника и глубокие мышцы шеи содержат механорецепторы, которые связаны с ретикулярной формацией с помощью афферентных волокон, а ретикулярная формация, в свою очередь, связана с вестибулярным и глазодвигательным центрами. Функция этих рецепторов состоит в том, чтобы обеспечить непрерывную информацию о положении тела и движениях головы и сделать возможной координацию движений глаз посредством цервикоокулярных путей.
Центральная вестибулярная система включает в себя мозжечок и ретикулярную формацию ствола мозга, т.е. она интегрирована в центры анализа мультисенсорных данных. Это делает возможным мультисенсорный контроль и координацию положения тела, движений и глазодвигательной функции.
Анатомия уха в трех срезах.
Наружное ухо: 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка.
Среднее ухо: 4 — барабанная полость; 5 — слуховая труба.
Внутреннее ухо: 6 и 7 — лабиринт с внутренним слуховым проходом и преддверно-улитковым нервом; 8 — внутренняя сонная артерия;
9 — хрящ слуховой трубы; 10-мышца, поднимающая нёбную занавеску;
11 — мышца, напрягающая нёбную занавеску; 12 — мышца, напрягающая барабанную перепонку (мышца Тойнби).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Источник