Физиология устойчивости растений
Растения – организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, в связи с чем они вынуждены существовать в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды и подвергаться действию стрессовых факторов, т.е., находиться в состоянии стресса. В ответ на стресс растения реализуют механизмы резистентности (выносливости) либо избежания неблагоприятных факторов среды и продолжают свой жизненный цикл в условиях действия стрессоров. Такую способность называют устойчивостью. Рассмотрим стратегии приспособления растений к действию наиболее распространенных стрессовых факторов.
Содержание
↑Водный дефицит
Дефицит воды может возникать не только при засухе, но и в условиях засоленных почв, а также при низкой температуре (см. ниже). Поскольку недостаток воды снижает тургорное давление ( водный обмен) клеток, в первую очередь водный дефицит влияет на процессы, связанные с растяжением клеток – рост листа и корня. Для снижения уровня транспирации ( водный обмен) растения уменьшают листовую поверхность – новые листья образуются реже, скорость их роста падает. Кроме того, засуха может вызвать несезонное опадение листьев, которое регулируется гормоном абсцизовой кислотой (рост и развитие). Корневая система при подсыхании верхних слоев почвы образует глубинные корни с целью поиска воды. Но для роста корней также необходима вода, а ее во время засухи растения направляют преимущественно к формирующимся семенам. Таким образом, корни конкурируют за воду с генеративными органами, что объясняет высокую чувствительность растений к дефициту воды в репродуктивной фазе. Это механизмы долговременной адаптации, когда недостаток воды нарастает постепенно. В случае же внезапного водного дефицита работают другие механизмы.
Устьица ( водный обмен) закрываются в ответ на водный дефицит. Это может происходить пассивно, в связи с падением тургорного давления замыкающих клеток ( ботаника — анатомия растений) устьиц, и активно, в ответ на гормон абсцизовую кислоту (рост и развитие). У некоторых растений (маниока) возникает реакция на пересыхание корней: устьица быстро реагируют на обезвоживание небольшой части корневой системы, даже если остальная часть корневой системы нормально снабжается водой. Несмотря на то, что устьица довольно быстро реагируют на дефицит воды, фотосинтез длительное время остается устойчивым к действию водного стресса. Растения-суккуленты из семейства Толстянковых реализуют особый тип фотосинтеза – САМ- фотосинтез (Crassulian Acid Metabolism) ( фотосинтез), эффективный в жарком и сухом климате. Передвижение продуктов фотосинтеза по флоэме ( водный обмен) также довольно устойчиво к действию водного стресса. Кстати, именно это свойство позволяет растению в ответ на засуху перераспределять питательные вещества, например, отправлять их в плоды.
На клеточном уровне растения также адаптируются к недостатку воды в почве. При понижении водного потенциала почвы ( водный обмен) вода может выходить из клеток по градиенту водного потенциала. Для того чтобы не допустить потерю воды, растения способны понижать водный потенциал, не теряя при этом воду. Для этого они накапливают в цитоплазме растворимые низкомолекулярные соединения, которые называются осмолитами. Это широкая группа, включающая некоторые аминокислоты, сахара, органические кислоты и неорганические ионы (по большей части К + ). В защите белков цитоплазмы и клеточных мембран большую роль играют Lea— белки (Late embryogenesis abundant), которые могут эффективно удерживать воду за счет высокого содержания заряженных аминокислот.
При водном дефиците поток воды в клетку усиливается за счет водных каналов – аквапоринов. Биосинтез белков аквапоринов активируется при дефиците воды.
В качестве распространенного ответа на дефицит воды можно привести утолщение воскового слоя на поверхности листьев, что снижает потерю воды через эпидерму ( ботаника – анатомия растений).
↑Температурный стресс
Вегетирующие растения могут длительно выдерживать температуру окружающей среды до 45 о С, для сухих семян этот предел достигает 120 о С, для пыльцы — 70 о С. Некоторые суккуленты выносят нагрев тканей до 60 о С, однако температурные пределы тесно связаны с доступностью воды. При транспирации ( водный обмен) поверхность листа может охлаждаться на 5-6 о С, при закрытых устьицах растения этого лишены. Транспирация падает также в условиях высокой влажности. Такая ситуация часто возникает в стеклянных теплицах, где нагрев и сильная инсоляция усугубляются высокой влажностью. Для защиты от перегрева некоторые растения способны поворачивать свои листья параллельно вектору падения солнечных лучей. Скорость фотосинтеза при высоких температурах падает быстрее, чем скорость дыхания. Однако С4— и САМ-растения ( фотосинтез) фотосинтезируют при высоких температурах гораздо более эффективно, чем С3. Если растения подвергнуть обработке нелетальными высокими температурами, они могут стать устойчивыми к тепловому шоку. При акклимации активируется синтез белков теплового шока (БТШ), которые помогают денатурированным при высоких температурах белкам восстановить свою структуру. Высокие температуры оказывают воздействие и на мембраны, повышая их текучесть. Свойства мембран оказывают влияние на работу белков, встроенных в мембрану, снижая их активность. Поэтому для снижения текучести в мембране снижается степень ненасыщенности жирных кислот, т.е., увеличивается количество одинарных связей.
Устойчивость к замораживанию напрямую связана с содержанием воды в тканях. Так, полностью обезвоженные семена способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю. Однако в тканях, содержащих воду, образуются кристаллы льда, которые, разрастаясь, повреждают органеллы клеток. Лед не образуется при очень быстром замораживании, однако в естественных условиях охлаждение происходит медленнее, и вода в клетках замерзает. Если кристаллы льда образуются не в клетках, а в межклеточном пространстве, это менее опасно для клеток. Поэтому при температурах, близких к 0 о С, вода выходит в межклеточное пространство, где и образуются кристаллы льда. Для этого клетки выбрасывают в апопласт ( минеральное питание, водный обмен) специальные вещества белковой, фосфолипидной или полисахаридной природы, являющиеся центрами кристаллизации льда, ими также могут быть бактерии. Поскольку выход воды из клетки вызывает ее обезвоживание, в этих условиях также включаются механизмы защиты от водного дефицита, регулируемые абсцизовой кислотой (рост и развитие). Кристаллизация льда в межклеточном пространстве работает при сравнительно высоких отрицательных температурах. При более сильных морозах подключается механизм переохлаждения воды. При этом вода в клетках может оставаться в жидкой фазе даже при температуре -30 о С и ниже. Это достигается накоплением биополимеров и осмолитов, связывающих воду и предотвращающих кристаллизацию. Выходу воды из клетки при кристаллизации в межклеточном пространстве препятствуют водонепроницаемые вещества клеточной стенки, такие как суберин.
↑Засоление
Сильнозасоленные почвы содержат до 1% неорганических ионов на сухую массу почвы. Такое высокое суммарное содержание ионов вызывает выход воды из клеток растения по градиенту осмотического давления ( водный обмен). К осмотическому стрессу растения адаптируются так же, как и при водном дефиците (см. выше). Однако сами ионы, например, Na + и Cl — , могут оказывать токсическое действие на клеточные мембраны, ферменты, подавлять деление клеток и т.д. В этом случае растения-галофиты (растущие на засоленных почвах) закачивают поступивший в цитоплазму Na + в крупную центральную вакуоль. Помимо изоляции токсичного иона этот процесс повышает осмотическое давление внутри вакуоли, что направляет ток воды в клетку.
↑Кислородный дефицит
Практически все растения не способны длительное время выдерживать кислородный дефицит, хотя есть и исключения, такие как зародыш риса, переносящий его в течение недель. Недостаток кислорода, полный (аноксия) или частичный (гипоксия), чаще всего возникает при затоплении. Также дефицит кислорода испытывают озимые, покрытые ледяной коркой. Выходу кислорода из тканей в бедную кислородом почву препятствует толстая гиподерма ( ботаника – анатомия растений) корней. Водные и затапливаемые растения образуют аэренхиму ( ботаника – анатомия растений), ткань, пронизанную крупными воздушными полостями для передачи кислорода от органов, находящихся в воздушной среде. Ее формирование индуцируется гормоном этиленом (рост и развитие). Также от недостатка кислорода спасают и пневматофоры, воздушные корни, смотрящие из воды вверх (например, в мангровых лесах). На биохимическом уровне при гипоксии\аноксии активируются анаэробные (т.е., бескислородные) пути дыхания. Активируется гликолиз (дыхание), образуется АТФ и НАДН, а продолжает его не митохондриальное аэробное дыхание, а реакции ферментации, которые позволяют регенерировать НАД + : из пировиноградной кислоты образуется этанол либо молочная кислота. Последняя закисляет цитоплазму, что приводит к токсическим эффектам. При снижении рН (закислении) ферментация переключается на менее опасный этанольный путь.
↑Литератур
1. Алехина Н.Д. и др. Физиология растений / под ред. И.П. Ермакова. М., 2007, 640 с.
2. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. Third edition.Sinauer Association, U.S.A., 2002., 690 p.
Эта статья еще не написана, но вы можете сделать это.
Источник
Температурный стресс: как защитить сельхозкультуры
В нескольких предприятиях Ставропольского края из-за высоких майских температур и отсутствия дождей пострадали посевы. По оценке краевого Минсельхоза, культуры погибли на площади почти 6 тысяч гектар. И это – не единственный российский аграрный регион, столкнувшийся еще до начала лета с засухой.
Жаркий май 2021-го
Высокие майские температуры создали угрозу для развития сельхозкультур сразу в нескольких российских регионах. Так, в Удмуртии аномальная для мая жара спровоцировала рост сорняков и появление на посевах блошки крестоцветной. Министр сельского хозяйства и продовольствия Удмуртии Ольга Абрамова в этой связи напомнила сельхозпроизводителям об агростраховании, которое позволит обратиться за возмещением потерь, если экстремальные температуры и дальше будут наносить урон посевам.
О развитии неблагоприятных ситуаций из-за высоких температур также сообщили Оренбургская, Самарская, Саратовская, Челябинская области и другие регионы. Высокие температуры и дефицит влаги становится постоянным фактором сельского хозяйства в России, а это значит, что сельхозпроизводителям придется адаптироваться к погодным аномалиям, изучать опыт своих коллег и применять его на практике.
Выбор культур и сортов
Самое очевидное в таком случае – правильный выбор культур. Сейчас его придется делать не только с учетом их маржинальности, но и ориентируясь на засухоустойчивость растений. Выращивать те культуры, которые легче переносят негативные последствия обезвоживания и быстрее восстанавливаются после засухи. Из зерновых это прежде всего сорго, просо и кукуруза. Например, кукуруза хорошо растет при плюс 25–30 градусах и до фазы выхода в трубку довольно хорошо переносит жару.
Из овощных культур самыми жаростойкими и устойчивыми к воздушной засухе являются фасоль и бахчевые. Они способны понижать температуру листьев за счет усиленного испарения влаги, и даже при +40‑45°С дают высокие урожаи. Самыми нетребовательными к воде овощами являются морковь, петрушка, томаты, свекла. Эти культуры, благодаря развитой корневой системе, способны извлекать воду из глубоких слоев почвы.
Понятно, что переориентировать свое хозяйство на выращивание других культур не так легко. Потребуется закупка новых сельхозмашин, подготовка агрономов и полевых работников, другие расходы. Альтернативный вариант — не переходя на другие культуры, выбирать более засухоустойчивые сорта и гибриды привычных пшеницы, сои или подсолнечника. Отечественные селекционеры создали ряд уникальных сортов и гибридов овощных, технических и зерновых культур, которые обладают засухоустойчивовостью. В частности, такие разработки есть в ФГБНУ «Национальный центр зерна им. П. Лукьяненко» на Кубани, ФГБНУ «ФНЦ зернобобовых и крупяных культур», ФГБНУ «ФНЦ «Всероссийский НИИ масличных культур им. В. С. Пустовойта» и других селекционных центрах.
Технологии обработки почвы
Без полива в условиях засухи трудно получить хороший урожай. Поэтому важно использовать все возможные способы для сохранения имеющейся влаги в почве. В Росси накоплен довольно значительный опыт технологических решений для накопления и сохранения влаги. Одно из них – создание на поле стерневых кулис. Этот простой и эффективный прием можно использовать при выращивании любых высокостеблевых культур – кукурузы или подсолнечника. После основной уборки на поле выезжает очесывающая жатка, которая укладывает стерню в полосы шириной 60 см, высотой 35-40 см на расстоянии 5-6 м друг от друга. В этих кулисах и будет сохраняться влага. Весной, перед севом поперек кулисы проходит тяжелая борона, чтобы подготовить поле к севу. Такой технологический прием активно используют фермеры Канады и соседнего с Россией Казахстана. Кроме того, оказалось, что чередование полос стерневых кулис и обычной уборки при внесении 20 кг азота на гектар повышает урожайность и содержание клейковины – запаханная весной солома начинает работать как биоудобрение.
Еще один технологический прием для сохранения влаги – отказ от традиционной вспашки и переход на минимальную или нулевую обработку земли. О преимуществах такого перехода наша газета уже писала. Напомним коротко: при минимальных обработках структура почвы мелкокомковатая. За счет более плотного соприкосновения растения с почвой у растений образуется большее количество волосяных корешков, что позволяет лучше впитывать влагу. На выживаемость сельхозкультур в условиях высоких температур влияет и способ посадки: густоту стояния растений лучше уменьшить.
Обработки в жару
Высокие температуры накладывают ограничения при проведении обработок. Но и обойтись без них нельзя. К примеру, в прошлом году в Ростовской области оптимальное время обработок яровых зерновых пришлось на аномальную жару — плюс 32-35 градусов держались в течение длительного периода. Оптимальная температура для применения гербицидов находится в пределах плюс 10-25°C, а после плюс 30 эффект от применения пестицидов минимальный. Единственным выходов в таком случае становится проведение обработок вечером и рано утром, когда температура держится ниже плюс 25 градусов. Концентрация рабочих растворов при этом должна быть на минимальном уровне от заявленной производителем, иначе сельхозкультуры получат дополнительный стресс. Откладывать или переносить обработки на другое время не стоит – сорняки могут обогнать культурное растение.
Наиболее подходящий срок для гербицидных обработок яровых зерновых — фаза кущения. Но если высокая температура держится в течение длительного времени, можно начать проводить обработку раньше. Поскольку обработка в условиях высоких температур – дополнительный стресс для культур, рекомендуется добавлять в таком случае в баковые смеси антистрессанты и микроудобрения.
Наука в помощь
К традиционным способам защиты урожая сельхозкультур в ближайшем будущем добавятся новые. Исследования ученых из Научно-технологического университета имени короля Абдаллы и Венского университета обнаружили механизм, который позволяет растениям переносить жару – сотрудничество с почвенными бактериями. Микрофлора вокруг корней засухоустойчивых растения позволяет переносить засуху, повышенное содержание солей в почве, высокую температуру.
Ученые решили выяснить: будут ли эти бактерии защищать от жары растения другого вида? В проведенных экспериментах взяли бактерии SA187 из рода Enterobacter, которые живут прямо внутри корней индигоферы серебристой, и покрыли ими семена пшеницы. Затем дождались, когда пшеница вырастет и поместили растения два часа в температуру плюс 44°С. Пшеница, обработанная бактериями, осталась неповреждённой и продолжала цвести. В контрольном опыте с необработанной пшеницей после теплового удара растение перестало расти, а листья начали желтеть.
В другом эксперименте посеяли пшеницу рядом с Дубаем (воздух прогревается до плюс 45 °С). Пшеница с бактериями оказалась на 20–50% более урожайной, чем необработанная.
В рамках исследования был расшифрован молекулярный механизм, с помощью которого бактерии защищают растения от жары. Выяснилось, что микробы выделяют особые вещества, которые в растительных тканях превращаются в этилен. Известно, что этилен работает внутри растений как гормон, помогающий противостоять температурному стрессу. Проще говоря, бактерии помогали пшенице «включать» собственные антистрессовые гены. Ученые из Научно-технологического университета имени короля Абдаллы и Венского университета полагают, что их исследование позволит создать в итоге новое решение, которое будет надежно защищать сельхозкультуры от температурного стресса.
Источник