научная статья по теме СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД Биология
Цена:
Авторы работы:
Научный журнал:
Год выхода:
Текст научной статьи на тему «СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД»
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 294-298
СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
© 2008 г. С. С. Пятыгин
Нижегородский государственный университет им. НИ. Лобачевского 603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23 e-mail: pyatygin@bio.unn.ru
Рассмотрена проблема стресса в современной физиологии растений. Дан обзор различных точек зрения на эту проблему.
Понятие «стресс» в физиологии растений используется сравнительно недавно — со второй половины XX в., тем не менее за столь короткое время оно успело стать одним из ключевых. Дело, по-видимому, в том, что растительный организм легко уязвим для факторов различной модальности, играющих роль стрессоров. В условиях негомогенной среды обитания и, как правило, жесткой статичности положения подавляющего большинства растительных организмов они фактически вынуждены воспринимать влияние самых различных стрессоров, не избегая их и полагаясь исключительно на свои внутренние защитные ресурсы, порой весьма ограниченные (Beck, Lüttge, 1990).
В этой непростой ситуации растения, по меньшей мере, должны иметь возможность дифференцированно реагировать на стресс-факторы различной модальности. Например, известно, что порог возбуждения клеток у растений, как и у животных, подвержен явлению аккомодации (Paszewski et al., 1977). Это означает, что растительные объекты обладают способностью физиологического «ухода» от действия внешних стимулов, биологическое значение которых не очень велико, сохраняя тем самым способность реагировать на жизненно более значимые факторы.
Другой важный момент — наличие в составе стрессорного ответа неспецифической и специфической составляющих (Урманцев, Гудсков, 1986), соотношение между которыми может существенно изменяться в зависимости от особенностей как стрессирующего фактора, так и самого растительного объекта. Например, холодочувствительные растения соответственно более восприимчивы к понижению температуры. Для них характерны очень низкие «температурные» пороги возбуждения, не превышающие всего нескольких градусов (Пятыгин, 2004).
ПРОБЛЕМА НЕСПЕФИЧЕСКОГО И СПЕЦИФИЧЕСКОГО В СТРЕССЕ РАСТЕНИЙ
Основные признаки неспецифической составляющей стресса у растений достаточно хорошо известны. В их число входят:
фазность в развертывании ответа на действие стрессора;
повышение проницаемости и деполяризация клеточных мембран;
повышение в цитоплазме содержания ионов кальция;
закисление цитоплазмы; выход ионов калия из клеток; увеличение вязкости цитоплазмы; синтез стрессовых белков; торможение деления и роста клеток; повышение содержания свободных радикалов; усиление дыхания; торможение фотосинтеза; увеличение продукции гормонов стресса — абс-цизовой и жасмоновой кислот, этилена; накопление пролина; накопление органических полиаминов; экспрессия генов ингибиторов протеиназ и гена кальмодулина;
активация гидролитических ферментов и т.д. Всего по разным оценкам насчитывают от 15 до 20 различных признаков (Тарчевский, 2001; Лукат-кин, 2002).
Многие исследователи при этом придерживаются точки зрения, что перечисленные неспецифические изменения, происходящие в растении под влиянием стрессора любой модальности, вполне достаточны, чтобы составить впечатление о возникшем в растительном организме состоянии стресса.
Иными словами, стресс можно определить как вызванный действием некоего возмущающего фактора интегральный неспецифический ответ растения, который направлен на выживание орга-
низма за счет мобилизации и формирования защитных систем (Кузнецов, 2001; Лукаткин, 2002). Специфическая составляющая стресса в этом случае из поля зрения полностью выпадает.
Между тем эта составляющая, как уже отмечалось выше, существует и игнорировать ее при рассмотрении проблемы стресса у растений вряд ли оправданно. С учетом этого обстоятельства традиционная теория стресса, разработанная Г. Селье (1972) и опирающаяся только на неспецифический вариант ответа живого организма, в свою очередь может нуждаться в определенном уточнении.
В качестве примера, подтверждающего целесообразность учета специфической составляющей стресса у растений, рассмотрим результаты работы, в которой исследовали влияние на клетки Mimosa púdica двух различных стрессирующих факторов — эргостерола (входящего в состав грибной мембраны) и хитозана (компонента клеточной стенки гриба со свойствами элиситора) (Amborabé et al., 2003). Полученные результаты показали, что хитозан вызывает деполяризацию плазматической мембраны клеток объекта (неспецифический признак), а также индуцирует эффект десенсити-зации (специфический признак). Что касается изменений, вызванных эргостеролом, то они в полной мере могут быть отнесены к категории специфических. Это, во-первых, гиперполяризация плазматической мембраны и, во-вторых, резко выраженная десенситизация, когда клетки объекта переставали реагировать даже на повторное воздействие фактора.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СТРЕССА У РАСТЕНИЙ
Исследовать то, как развивается стресс у растений и какие стадии он при этом проходит, целесообразнее всего на объекте, интактность которого фактически не нарушена. В частности, такие исследования были проведены в нашей лаборатории на проростках тыквы Cucurbita pepo, стебли которых подвергали локальному, дозированному по скорости и глубине охлаждению (Пятыгин, Опри-тов, 2004). О развитии состояния стресса судили по изменениям биоэлектрической активности охлаждаемых клеток, которую регистрировали как внутриклеточно (с помощью микроэлектродной техники), так и поверхностно. При этом учитывали, что биоэлектрическая активность клеток растений является важным диагностическим показателем их жизнедеятельности (Третьяков и др., 1985; Пахомова, Пахомов, 1991).
Было показано, что возникающий стресс развивается в три стадии и охватывает: 1) первичную стрессовую деполяризацию (при понижении температуры до определенного уровня), 2) адаптивную реполяризацию (в сохраняемых низкотемпе-
ратурных условиях) и 3) вторичную деполяризацию (при слишком глубоком понижении температуры, повреждающем клетки объекта). Следует отметить, что все эти стадии соответствуют классическим фазам стресса по Г. Селье (1972) -тревоги, адаптации и истощения ресурсов надежности.
Аналогичную трехстадийную структуру стресса у растений приводят в качестве основной и другие исследователи (Пахомова, 1995; Тарчевский, 2001). При этом в отличие от животных объектов, для первой стадии стресса у растений с учетом особенностей ее протекания обычно используют следующие названия: первичная стрессовая реакция, фаза физиологической депрессии и др.
Согласно иной точке зрения (Кузнецов, 2001) адаптация не является одной из фаз стресс-реакции растений. Стресс-реакция выполняет исключительно оперативную кратковременную защиту растительного организма от гибели в наступивших неблагоприятных условиях, а также инициирует формирование или мобилизацию механизмов специализированной адаптации. При этом стресс-реакция носит транзиторный характер и обеспечивает переход растения от нормального к стрессорно-му метаболизму.
В отличие от стресс-реакции специализированная адаптация растений к конкретному неблагоприятному фактору направлена на повышение их жизнеспособности путем формирования механизмов, обеспечивающих протекание онтогенеза в изменившихся условиях. Примером таких механизмов являются новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез фитохелати-нов в условиях действия тяжелых металлов.
Наконец, ряд исследователей предлагает исходить из того, что растительная клетка обладает нелинейными свойствами, ведет себя фактически как биологический триггер и способна к кооперативным переходам между отдельными устойчивыми стационарными состояниями, число которых невелико (Веселовский и др., 1993). Прежде всего это нормальное состояние, когда поведение объекта контролируется гомеостатическими механизмами, затем защитное состояние, соответствующее стрессу, которое отличается повышенной резистентностью и пониженным метаболизмом, и, наконец, летальное состояние. Возвращение в нормальное состояние, как и прямой переход в стресс, совершается через неустойчивое состояние.
Следует отметить, что триггерный принцип поведения выгоден растительной клетке при возникновении состояния стресса (Веселовский и др., 1993).
Прежде всего этот принцип регламентирует переходы между стационарными состояниями и тем самым предохраняет клетку от принятия «поспешных» решений, поскольку срабатывание триггера
возможно только по достижении порогового уровня внешнего стимула.
При помощи триггерного принципа клетка может осуществлять свои ответы наиболее организованно и оперативно.
Наконец, триггерный принцип поведения в определенной мере помогает устранить трудности в разграничении неспецифических и специфических ответов растительной клетки.
В частности, становится очевидным, что неспецифической физиологической реакцией является сам акт переключения в новое устойчивое состояние при надпороговой напряженности возмущающего фактора, т.е. качественная перестройка системы. Этот процесс кооперативный (скачкообразный).
Напротив, специфическими, вероятно, следует считать любые изменения соотношений характеристик в начале ответа растительной клетки, находящейся в пределах толерантной зоны жизнедеятельности, пребывание в которой не должно нарушать специализированных механизмов контроля каталитического потенциала клетки, основанного на действии регуляторных ферментов.
Отдельного внимания заслуживает сравнительно мало известное и соответственно недостаточно учитываемое исследователями обстоятельство, свидетельствующее о том, что у многоклеточных растений есть уникальная возможность распространять состояние стресса из локальной области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов (Пятыгин и др., 2006). Такими сигналами являются потенциал действия (ПД) и вариабельный потенциал (ВП), который в отличие от ПД возникает лишь в условиях жесткого стресса, связанного с повреждением объекта (Пятыгин, 2003).
Оба варианта дистанционных электрических сигналов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.
Пoхожие научные работы по теме «Биология»
ПЯТЫГИН С.С. — 2008 г.
ВОДЕНЕЕВ В.А., ОПРИТОВ В.А., ПЯТЫГИН С.С. — 2008 г.
Источник
Читать онлайн «СТРЕСС У РАСТЕНИЙ (Биофизический ПОДХОД)»
Автор Веселова Т.
Веселова Т. В. , Веселовский В. А. ,
Чернавский Д. С.
СТРЕСС У РАСТЕНИЙ
(Б10МЗПЕСШ ПОДХОД)
1злател>ство Московского Тнверсмтета
1993
ББК 28. 071 + 28. 081
УДК 535. 37:574:577. 3
Веселова Т. В. , Веселовский В. А. » Чернавский Д. С. Стресс у
растений (Биофизический подход). — М. : Изд-во Моск. ун-та. 1993.
144 С. ISBN 5-211-02992-5
Рассмотрена концепция стресса на клеточном уровне. Предло-
жено стрессом называть одно из дискретных устойчивых состояний
клетки. Изложены элементы математического моделирования поведе-
ния биологических систем. Обсуждена роль триггерного принципа
регулирования функционирования клетки в экстремальных условиях.
Для научных работников, аспирантов и студентов старших
курсов биологических специальностей университетов, специализи-
рующихся по физиологии растений, биофизике, экологии, а также
всех тех, кто Интересуется общими принципами устойчивости и
надежности функционирования живых систем.
РЕЦЕНЗЕНТЫ
доктор физико-математических наук, профессор С. И. Аксенов,
кандидат биологических наук Г. А. Курелла
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Веселова Т. В. , Веселовский В. А.
Чернавский Д. С. , 1993.
ВВЕДЕНИЕ
Возможно, что название книги некоторым читателям может по-
казаться слишком претенциозным или даже неверным. Впервые термин
«стресс»1 в биологической и медицинской литературе появился для
обозначения комплекса неспецифических морфологических и физиоло-
гических изменений у человека и животных во время болезни. Одна-
ко мы стоим перед свершившимся фактом — понятие «стресс» перене-
сено в физиологию растений и основательно закрепилось в ней.
Существует уже целое направление — стресс-физиология растений.
В медицину этот термин был введен всемирно известным ученым
Гансом Селье. Интересно, что при публикации своей первой работы
на эту тему в 1936 г. Г. Селье был вынужден исключить из рукописи
термин «стресс», заменив его на «повреждение». Использование
этого слова для обозначения реакции организма на различные воз-
действия встретило слишком резкую критику рецензента. Но позже,
как мы знаем, понятие нашло самое широкое распространение.
Представления Г. Селье явились альтернативой стереотипу
большинства практикупцих врачей, которые при диагностике болезни
и подборе соответствующего (специфического) лекарства для эффек-
тивной терапии концентрировали внимание на немногочисленных «ха-
рактерных» признаках заболевания. Исследователь заострил внима-
ние на состоянии неспецифического «напряжения» в живом организ-
ме, которое проявлялось в морфо-физиологическом изменении ряда
органов животного, отметив, что общий «синдром повреждения»
накладывается на специфические проявления любой болезни. Подчер-
Англ. «stress» — напряжение, усилие, давление или приведение в
напряженное состояние системы.
кивая важность концепции стресса, Г. Селье писал: «Если на свете
есть такая штука, как единая неспецифическая реакция организма
на повреждение люоого характера, то это само по себе может за-
служивать внимания» (Г. Селье, 1972, С. 29).
Начинается стресс стадией тревоги. Во время нее мобилизи-
руются защитные силы организма, но резистентность к стрессору
(действующему фактору) падает ниже нормы. Причем, если реакция
оказывается слишком сильной, то организм погибает уже на этой
стадии. В ходе длительного нелетального воздействия наступает
фаза адаптации, или резистентности — сопротивляемость организма
возрастает. И, наконец, если действие вредного агента продолжа-
ется и достигнутая адаптация оказывается недостаточной, то про-
исходит истощение живой системы.
Источник
У растений тоже бывает стресс
Понятие «стресс», изначально применявшееся в основном к животным, вполне приложимо также и к растениям. Стресс у растений – это комплексная защитная реакция, включающая как неспецифические (общие для разных типов стрессоров), так и специфические компоненты. У растений обнаружена способность распространять состояние стресса из области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов.
Понятие «стресс» введено в науку Гансом Селье, который называл это явление также «общим адаптационным синдромом». Под стрессом обычно понимают стереотипный (примерно одинаковый у разных особей) ответ организма на разные воздействия, сопровождающийся перестройкой его защитных сил. Считается, что главная роль стресса – мобилизация сил организма в критической ситуации.
Сегодня хорошо известно, что понятие «стресс» вполне приложимо не только к животным, но и к растениям. Как отмечает в своей статье С.С.Пятыгин, в условиях «жесткой статичности положения подавляющего большинства растительных организмов они фактически вынуждены воспринимать влияние самых различных стрессоров, не избегая их и полагаясь исключительно на свои внутренние защитные ресурсы».
Как же реагируют растения на стрессирующие факторы? Реакция обычно комплексная и включает в себя как неспецифические (общие для разных стрессоров), так и специфические компоненты. К неспецифической составляющей стресса относятся, в частности, следующие явления:
- повышение проницаемости и деполяризация клеточных мембран,
- повышение содержания в цитоплазме ионов кальция,
- выход ионов калия из клеток,
- увеличение вязкости цитоплазмы,
- синтез особых «стрессорных» белков,
- торможение роста и деления клеток,
- усиление дыхания,
- торможение фотосинтеза,
- увеличение продукции гормонов стресса – абсцизовой и жасмоновой кислот, этилена.
Всего насчитывают от 15 до 20 «неспецифических» признаков стресса у растений. Некоторые исследователи полагают, что этими признаками все и исчерпывается, то есть стресс предлагается рассматривать как интегральный неспецифический ответ, направленный на мобилизацию защитных сил растения. Однако, как подчеркивает С.С.Пятыгин, существует еще и специфическая составляющая стресса, которую едва ли стоит игнорировать. Например, некоторые химические стрессоры, такие как эргостерол и хитозан (компоненты грибных клеток), при повторяющемся воздействии вызывают у растений специфическую реакцию, состоящую в снижении чувствительности к данным стрессорам (десенситизацию).
Изучая реакцию проростков тыквы на охлаждение, С.С.Пятыгин и его коллеги установили, что стресс развивается в три этапа:
1) первичная стрессовая деполяризация (при понижении температуры до определенного уровня),
2) адаптивная реполяризация (если низкие температуры сохраняются долгое время),
3) вторичная деполяризация (при слишком сильном охлаждении).
Это соответствует классическим фазам стресса по Г.Селье: тревоги, адаптации и истощения ресурсов надежности. Аналогичная трехстадийная структура стресса у растений наблюдается и во многих других ситуациях.
Сравнительно недавно стало известно, что у растений есть «уникальная возможность распространять состояние стресса из локальной области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов» – потенциалов действия (ПД) и вариабельных потенциалов (ВП), причем последние возникают только в условиях жесткого стресса, связанного с повреждением растения (о потенциалах действия у растений см.: «Нейробиология растений: нервные импульсы без нервной системы»). ПД и ВП при распространении по организму растения приводят к временному повышению резистентности (сопротивляемости) тканей и органов. Дистанционный электрический сигнал ведет себя как псевдострессор, имитируя влияние настоящего стрессора и вызывая те же неспецифические эффекты (изменение проницаемости мембран, усиление дыхания и др.), что и обычный стрессор в локальной зоне раздражения.
О механизмах восприятия клетками растений различных стрессоров пока известно немногое. Есть основания считать, что важную роль в этом восприятии играют клеточные мембраны, которые могут, например, менять свою текучесть в ответ на изменения температуры, электрического поля или концентрации двухвалентных ионов.
Изучение стресса у растений позволило по-новому взглянуть на физиологию растительного организма. Завершая, статью С.С.Пятыгин отмечает, что «в последние годы сформировалось принципиально новое отношение к растениям, поднимающее их до уровня «понимающих» (intelligent) организмов (Trewavas, 2005), у которых есть даже элементы своего рода памяти».
Источник