Органы чувств млекопитающих
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у птиц. У роющих подземных видов (кроты, гоферы, слепушонки, цокоры, златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, а в некоторых случаях (слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой. В состав зрительного анализатора млекопитающих входят воспринимающий аппарат (глаз), проводящие пути (зрительный нерв) и зрительный центр в коре головного мозга. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через зрачок, причём хрусталик фокусирует лучи света на сетчатке глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая аккомодацию глаза. В отличие от птиц, аккомодация у млекопитающих не сопровождается изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, а у мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена. Цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный (трихроматический) характер оно носит только у высших приматов; у подавляющего большинства млекопитающих зрение — дихроматическое.
Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат. Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов. В состав равновесно-слухового анализатора входят внутреннее, среднее и наружное ухо, слуховой нерв и слуховые центры в крыше среднего мозга (задние бугры четверохолмия) и в височной области коры конечного мозга. Наружное ухо, включающее наружный слуховой проход и ушную раковину, является новоприобретением млекопитающих, облегчающим улавливание звуковых волн (однако у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает). Специфично для млекопитающих и наличие трёх слуховых косточек — стремечка (stapes), молоточка(malleus) и наковальни (incus) — в полости среднего уха.
Органы обоняния у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: микросматиков с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные и некоторые другие) и макросматиков с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих). К первой группе относится человек, в носу которого имеется около 5 млн. обонятельных клеток, ко второй — собака, у которой их примерно в 50 раз больше. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматиков их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент псевдогенов обонятельных рецепторов.
Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка и мягкого нёба и содержат рецепторы вкуса(последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе хеморецепторов). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса.
Органы осязания млекопитающих представлены свободными окончаниями нервов, лежащими в эпителии, и специальными осязательными клетками, оплетёнными сетью нервных волокон. Нервные окончания воспринимают механические, физические и химические раздражители. Обычно эта система дополняется волосками, а также вибриссами.
Орган чувств — специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая, благодаря своим рецепторам, получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней среды и внутренней среды организма.
Дистанционные органы чувств воспринимают раздражения на расстоянии (например, органы зрения, слуха, обоняния); другие органы (вкусовые и осязания) — лишь при непосредственном контакте.
Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие. Например, развитое обоняние или осязание может в некоторой степени компенсировать слабо развитое зрение.
Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.
Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.
Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречается теменной глаз, затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты) [2] . Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.
Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.
Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодермезародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.
Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде [2] .
Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.
Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.
аккомодации рыбы не изменяют кривизну хрусталика, а приближают его к сетчатке или отдаляют от неё. Внутреннее ухо пластиножаберных (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трех полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях
У земноводных в процессе эволюции в связи с выходом на сушу появляется среднее ухо, а у млекопитающих наружнее ухо. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки
Источник
Орган чувства у млекопитающих
Нервная система регулирует как внутренние процессы (сердцебиение и т. п.), так и высшую психическую деятельность. Большие полушария головного мозга покрыты корой, именно в ней происходят основные процессы высшей нервной деятельности. У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора образует извилины и борозды, резко увеличивающие её площадь. Много извилин имеет и мозжечок, обеспечивающий координацию сложных движений.
Органы чувств у млекопитающих развиты очень высоко. Огромную роль в жизни наземных видов играют обоняние и слух. Глаза особенно велики у ночных зверей и обитателей открытых ландшафтов. Для осязания служат специальные щетинистые волосы-вибриссы. Некоторые звери (летучие мыши, землеройки, дельфины и др.) обладают прекрасно развитой способностью к эхолокации — улавливанию отраженных звуков ультравысокой частоты, которые они сами производят.
На весьма высоком уровне развития находится центральная нервная система млекопитающих. Головной мозг относительно крупных размеров, состоит из 5 отделов: передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Наиболее сильно развит передний мозг, или большие полушария. Они имеют кору из серого нервного вещества. Поверхность переднего мозга, особенно у высших представителей класса (хищных, копытных и др.) бороздчатая. Хорошо развитая кора больших полушарий определяет возможность возникновения весьма сложных условных рефлексов, вырабатывающихся в результате жизненного опыта животного. В сочетании с врожденными безусловными рефлексами и инстинктами они создают все разнообразие проявлений высшей нервной деятельности млекопитающих, часто поражающей нас сложностью и целесообразностью. Столь высоко развитая высшая нервная деятельность имеет первостепенное значение для борьбы за существование. Она принадлежит к важнейшим факторам эволюции и успешного завоевания млекопитающими жизненного пространства.
Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако большие полушария переднего мозга имеют более сложное строение. Наружный слой больших полушарий состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. У многих млекопитающих, в том числе и у собаки, кора больших полушарий настолько увеличена, что не лежит ровным слоем, а образует складки — извилины. Чем больше нервных клеток в коре мозга, тем больше она развита, тем больше в ней извилин. Если у подопытной собаки удалена кора больших полушарий, то у животного сохраняются врожденные инстинкты, но условные рефлексы уже никогда не образуются.
Рисунок: Головной мозг собаки
Мозжечок хорошо развит и, подобно большим полушариям, имеет много извилин. Развитие мозжечка связано с координацией сложных движений млекопитающих.
Органы чувств млекопитающих
У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов не одинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.
Рисунок: Органы осязания — чувствительные волосы у кошки
Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые «усы»). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых. Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.
Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.
Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.
Источник
Орган чувства у млекопитающих
48. Органы чувств млекопитающих
Органы чувств млекопитающих имеют ряд особенностей, которых нет у позвоночных других групп. У млекопитающих хорошо развит орган обоняния. В отличие от птиц он состоит из основного органа обоняния и вомероназальной системы. Основной орган обоняния используется для традиционных типов хеморецепции, а вомероназальная система (якобсонов орган) — для рецепции половых запахов. Развитие системы полового обоняния рептилий стало причиной возникновения корковых образований переднего мозга (см. § 39). Эти небольшие скопления клеток у поверхности полушарий переднего мозга не предвещали своим обладателям особых неврологических перспектив.
Однако именно у млекопитающих эти структуры стали морфологической основой для возникновения шестислойной коры. Развитие коры переднего мозга свидетельствует о том, что у архаичных млекопитающих обоняние, особенно на первых этапах, играло основную роль среди дистантных хеморецепторов.
Слуховая система млекопитающих хорошо развита благодаря появлению наружной слуховой раковины, усложнению строения улитки, развитию среднемозгового и коркового представительства акустического
анализатора.
У млекопитающих улитка впервые закручивается в спираль, которая у китообразных делает 1,5 оборота, у человека — 2,5, у кошки — 3, у свиньи — 4, a у некоторых грызунов — даже 5 оборотов. Основной аналитический аппарат слуховой системы расположен в нижних бугорках четверохолмия (см. рис. III-22, в) и в коре переднего мозга. В неокортексе существуют первичные и вторичные слуховые поля, которые обрабатывают получаемые сигналы (см. рис. III-26).
Важно подчеркнуть, что в коре и нижних бугорках четверохолмия сохраняется строгая тонотопичность представительства слуховой системы. Это означает, что слуховые сигналы разной частоты «раскладываются» в каждом из центров по принципу топографической карты. Таким способом достигается максимальная дифференциальность обработки слуховых сигналов.
Слух у некоторых позвоночных развит очень хорошо и используетсядля эхолокации (летучие мыши и китообразные). У летучих мышей для локации используются сигналы около 61 кГц, а у зубатых китов — в диапазоне от 80 до 120 кГц. Сигналы такой частоты возникают у дельфинов в проходе от гортани до носового отверстия, лишённого обонятельных рецепторов. Они позволяют дельфинам определять расстояние, размер и форму предметов. Такая специализация зубатых китов привела в конечном счёте к интенсивному развитию корковых слуховых полей, которые повлияли на эволюцию и форму их головного мозга (см. рис. NM9, г). Зрение позволяет млекопитающим различать цвет и форму объектов намного лучше, чем животным других классов. Это достигается не сложностью или совершенством строения глаз.
Световоспринимающая система млекопитающих — сетчатка глаза устроена довольно примитивно. В ней преобладают палочки, которые отвечают за сумеречное зрение и не способны воспринимать цвета.
Цветовосприятие обеспечивается тремя фотопигментами, чувствительными к красному, зелёному и синему цвету и расположенными в колбочках. Колбочки имеют высокий порог чувствительности, поэтому в сумерках цветовое зрение у большинства млекопитающих утрачивается. В сетчатке млекопитающих нет цветных масляных капель, которые являются цветовыми фильтрами и позволяют рептилиям и птицам тонко различать цвета. Сетчатка не может локально увеличивать размер изображения и не имеет специализированных элементов, чувствительных к ультрафиолетовому излучению. Все эти особенности говорят об ограниченности зрения млекопитающих. По-видимому, архаичные млекопитающие долго вели сумеречный или ночной образ жизни. Однако у млекопитающих хорошо развита аналитическая часть зрительного анализатора.
Даже у таких макросматиков, как кролик, представительство зрительного анализатора в коре очень велико (см. рис. III-24).
Следовательно, невысокие требования к цвету и разрешению деталей периферической частью нервной системы сочетались с развитием мощного коркового анализатора изображений. Анализ зрительной информации доминировал над её первичным качеством. Для архаичных млекопитающих было важнее оценить пространственное расположение и форму предметов, чем различить детали их строения или цвета, поэтому цветовое зрение млекопитающих сформировалось по сути дела вторично, на основе малоподходящих структур сетчатки.
Особое развитие у млекопитающих получила соматическая и мышечная чувствительность. Кожа млекопитающих невероятно специализированна, имеет волосяной покров, сальные и потовые железы, богата свободными нервными окончаниями и совершенными рецепторами тепла, холода, вибрации и давления. Такого обширного набора специальных приспособлений в коже других позвоночных нет.
В покровах млекопитающих выделяются болевые рецепторные системы (ноцицептивные), температурные и тактильные. Последние воспринимают простое диффузное прикосновение, давление или вибрацию, что встречается и у других позвоночных. Однако особое развитие получила механорецепция, позволяющая осуществлять пространственное и временное различение сигналов. Для такого соматического восприятия внешних сигналов в покровах млекопитающих существует множество специализированных нервных окончаний. Свободные нервные окончания нескольких типов ответственны за восприятие нагревания и охлаждения.
Они вызывают ощущение зуда, жгучей или острой боли. Наряду со свободными нервными окончаниями в коже присутствуют и специализированные концевые органы, которые позволяют дифференцировать другие типы механических воздействий на кожу. В них входят нервные волокна, ассоциированные в своеобразные рецепторные комплексы. Например, тельце Мейсснера чувствительно к прикосновению и вибрации частотой 30–40 Гц, а тельце Пачини — к давлению и вибрации частотой 300 Гц. Диски Меркеля нечувствительны к вибрации, но различают прикосновение и давление.
В волосистой коже к этому набору добавляются стержни волос и волосяные фолликулы. Каждый из них окружён окончаниями 3-10 сенсорных нервных волокон, которые могут внедряться в базальную пластинку волосяного стержня. Этот рецепторный аппарат волос обладает самой высокой механической чувствительностью в покровах млекопитающих. Казалось бы, такой дифференцированной системы рецепторов вполне достаточно для формирования развитой соматической чувствительности.
Наряду с периферическими рецепторами у млекопитающих сформировалось развитое мозговое представительство соматической чувствительности. Соматическое представительство в коре и мозжечке столь велико, что может соперничать по размерам с моторными центрами и зрением (см. рис. III-24). Моторные центры мозжечка и неокортекса млекопитающих развиты пропорционально соматической и мышечной чувствительности. Если мышечная чувствительность представлена в коре относительно слабо, то моторные центры часто доминируют на поверхности полушарий. У большинства высших зверей они могут составлять от 20 до 35 % поверхности коры (см. рис. III-24).
Следовательно, по сравнению с рептилиями у млекопитающих наиболее развиты обоняние, соматическая чувствительность и сенсомоторные центры. Самым глобальным изменениям подверглась соматическая чувствительность. Она ещё никогда в истории позвоночных не достигала такого развития, как у млекопитающих. Из диффузного механорецептора и рецептора болевых ощущений рептилий возник распределённый орган чувств с широким диапазоном чувствительности и значительным представительством в коре полушарий переднего мозга.
Сенсомоторная система получила дополнительное представительство в мозжечке. Это привело к появлению парных полушарий мозжечка и увеличению его объёма в несколько раз. Вместе с соматической чувствительностью в коре млекопитающих максимально представлены зрение, моторные центры и слух. По-видимому, архаичное млекопитающее должно было обладать прекрасным обонянием, пространственным зрением, неплохим слухом и феноменальной соматической чувствительностью. Чтобы понять причины появления такой сенсорной специализации, необходимо попробовать реконструировать условия их возникновения. Они могут привести нас к пониманию эволюционного пути от рептилий к млекопитающим.
Источник