Класс брюхоногие
Класс брюхоногие (также — улитки, гастроподы (от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога»)) — самый многочисленный класс в составе типа Моллюски, насчитывающий около 110 тысяч видов. Большинство имеет турбоспиральную раковину.
Основной признак брюхоногих — торсия (лат. torsio — вращение) — поворот внутренностного мешка на 180°. Типичные представители — виноградная улитка, большой и малый прудовики, слизни, катушка.
Изначально брюхоногие моллюски — обитатели моря, однако многие из них приспособились к жизни в пресной воде и на суше. Рассмотрим их строение подробнее на примере виноградной улитки.
Виноградная улитка
- Покровы тела, опорно-двигательная система
Покровы тела моллюска представлены однослойным эпителием с ресничками, содержащим множество слизистых желез. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в эмбриональном периоде, у взрослых особей сохраняются только остатки целома — в виде околосердечной сумки (перикард). Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).
Тело дифференцировано на голову, туловище и ногу. Также имеется внутренностный мешок, мантия, образующая мантийную полость, и раковина. Симметрия отсутствует — тело брюхоногих асимметрично. Даже у слизней, которые внешне обладают симметрией, она нарушается из-за непарного легочного отверстия.
Мантия (от греч. mantion — покрывало, плащ) — представляет собой наружную складку кожи, расположенную на спине. На наружной поверхности мантии образуется раковина. Мантия образует карман — мантийную полость, где располагаются органы дыхания и отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем.
Мантия ограничивает небольшое отверстие, ведущее в мантийную полость — легочное отверстие. За некоторое время тщательного наблюдения становится заметно расширение и сужение этого отверстия — такие движения приводят к обновлению воздуха в мантийной полости.
Раковина спирально закручена, ее называют — турбоспиральная. Эволюционно «выиграла» именно форма завитка — это обусловлено ее наибольшей прочностью. В раковине заключено мягкое тело моллюска, также спирально закрученное, как и раковина.
Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.
Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, продолжающегося в зоб, желудка. Далее идет средний и задний отдел кишечника, оканчивающийся анусом. В среднюю кишку открываются протоки самой крупной пищеварительной железы — печени. У всех брюхоногих кишечник образует петлеобразный изгиб, поэтому анальное отверстие открывается над головой моллюска и открывается в мантийную полость, либо на теле правее от головы.
В глубине ротовой полостью имеется мускулистый орган — глотка, содержащая особый аппарат, называемый — терка (радула). Радула (от лат. radula — скребок) — аппарат для соскребывания и измельчения пищи, состоящий из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык.
В глотку открываются парные слюнные железы. Очень интересен химический состав слюны — она содержит серную кислоту H2SO4, которая служит для растворения раковины или панциря добычи.
Представлена жабрами у водных форм, у наземных — легкими. У виноградной улитки мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания, сообщающийся с окружающей средой через легочное отверстие.
Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.
Кровеносная система незамкнутого типа (лакунарного) — кровь течет не только в сосудах, но также изливается в щелевидные пространства между ними, вступая в непосредственное соприкосновение с органами и тканями — омывает их.
Венозная кровь собирается в легких, где насыщается кислородом. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в сердце, состоящее из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Сосуды представлены венами — по ним кровь движется к сердцу, артериями — кровь движется от сердца и капиллярами. В капиллярах кровь отдает тканям и органам кислород, а из них забирает углекислый газ и побочные продукты обмена веществ.
Кровь моллюсков не содержит гемоглобина, в ее составе присутствует гемоцианин — вещество содержащее медь, слабо связывающее кислород. За счет гемоцианина кровь у моллюсков имеет голубой оттенок.
Выделительная система представлена непарным органом выделения — левой почкой. Одним концом — воронковидным, подобным нефростоме, почка открывается в околосердечную сумку (перикард), другим — в мантийную полость, рядом с анусом.
Нервная система построена по разбросано-узловому типу, состоит из 5-7 пар ганглиев — нервных узлов, разбросанных по всему телу и соединенных друг с другом перемычками.
Выделяют церебральные (мозговые), педальные отвечают за мускулатуру ноги, плевральные — мантию, висцеральные -внутренние органы, париетальные — органы дыхания, органы чувств.
Их ветви иннервируют органы чувств, внутренние органы и мускулистый вырост — ногу, координируя, таким образом, работу всего организма.
Органы чувств состоят из пары крупных щупалец (глазных), на которых находятся глаза. Присутствует еще одна пара щупалец (губных) — они гораздо тоньше и меньше, расположены над ротовым отверстием и выполняют обонятельную функцию.
Взгляд у улиток мы бы назвали близорукий — предметы расположенные дальше 1 см от глаз они не различают. Цветное зрение у них отсутствует. Органы зрения помогают определить главным образом интенсивность света.
Имеются органы химического чувства, расположенные в мантийной полости, с помощью которого животное определяет качество воды, поступающее в мантийную полость. На ноге располагается орган равновесия — пара статоцистов.
Среди брюхоногих можно встретить как раздельнополых, так и гермафродитов. Все легочные улитки, в том числе и виноградная — гермафродиты. Их половая система представлена гермафродитной железой, от которой отходит проток, разделяющийся на семяпровод и яйцевод.
Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.
Во влагалище впадает так называемый «мешок любовных стрел» — мешок с иглой (по химическому составу — углекислая известь), которая во время копуляции втыкается в кожу партнера, вызывая половое возбуждение.
Трубчатый придаток — бич, выделяет секрет, который обволакивает большие массы сперматозоидов — образуются сперматофоры. Копуляция между двумя особями продолжается несколько минут, до тех пор, пока между ними полностью не произойдет обмен сперматофорами — капсулами со сперматозоидами, затем начинается вворачивание гениталий. Только после этого улитки расползаются в разные стороны.
Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.
У водных форм развитие непрямое — из яйца выходит личинка (велигер), свободноплавающая в толще воды, которая с течением времени превращается (происходит метаморфоз) во взрослое животное.
Раковина
Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:
- Наружный (периостракум, конхиолиновый) — органический, образован веществом пептидной (белковой) природы — конхиолином
- Средний (остракум) — фарфоровидный или призматический — состоит из карбоната кальция CaCO3, или извести
- Внутренний (гипостракум) — перламутровый — так же, как и средний слой, образован известью — CaCO3, но кристаллы в нем имеют иное расположение
Значение брюхоногих моллюсков
Запомните это предложение — оно является универсальным ответом! Брюхоногие моллюски (как и все живые существа) являются звеном цепи питания.
Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.
Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Органы чувств брюхоногих моллюсков — Sensory organs of gastropods
СОДЕРЖАНИЕ
Органы обоняния
У наземных брюхоногих моллюсков наиболее важными органами чувств являются органы обоняния, расположенные на концах четырех щупалец . Некоторые наземные брюхоногие моллюски могут отслеживать запах пищи с помощью своих щупалец ( тропотаксис ) и ветра ( анемотаксис ).
У опистожаберных морских брюхоногих моллюсков хемосенсорные органы представляют собой две выступающие структуры на вершине головы. Они известны как ринофоры . Морской слизняк- опистобран Navanax inermis имеет хеморецепторы по бокам рта для отслеживания мукополисахаридов в слизистых следах добычи и потенциальных партнеров.
Пресная вода улитки Bithynia щупальцевого способна обнаруживать присутствие molluscivorous (моллюск-еда) пиявками через хеморецепцию , и закрыв его крышечку , чтобы избежать хищников.
Глубоководная улитка Bathynerita naticoidea может обнаруживать грядки с мидиями , содержащие мидию Bathymodiolus childressi , потому что ее привлекает вода, в которой есть признаки этого вида мидий.
Глаза
У наземных легочных брюхоногих моллюсков глазные пятна присутствуют на концах щупалец у Stylommatophora или у основания щупалец у Basommatophora . Эти глазные пятна варьируются от простых глазков, которые не могут проецировать изображение (просто различая свет и темноту), до более сложных ямок и даже глаз-линз. Зрение не является самым важным требованием для наземных брюхоногих моллюсков, потому что они в основном ведут ночной образ жизни.
Некоторые брюхоногие моллюски, например пресноводные яблочные улитки (семейство Ampullariidae ) и морские виды рода Strombus, могут полностью регенерировать свои глаза. Брюхоногие моллюски в обеих этих семьях имеют глаза-линзы.
Морфологическая последовательность различных типов многоклеточных глаз на примере глаз брюхоногих моллюсков:
Источник
Брюхоногие моллюски
| Царство: | Животные |
| Подцарство: | Эуметазои |
| Раздел: | Билатеральные |
| Подраздел: | Первичноротые |
| Тип: | Моллюски |
| Класс: | Брюхоногие |
| Систематика Изображения |
|
|---|
Брюхоногие, гастроподы или улитки (лат. Gastropoda , gastro — «живот», poda — «нога») — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 60000-75000 видов. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины.
Содержание
Обитание
Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни.
Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки не только способны очищать стенки аквариума от разросшихся водорослей, но и являются его украшением, имея красивый экзотический вид.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов и они образуют перехлёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счет деторсии, а у Pulmonata за счет смещения ганглиев вперед. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причем правая больше левой.
Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются ктенидии. Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее ее с наружной средой — пневмостом. У тех представителей Pulmonata, которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъемах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от легкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберные) — Крылоногие
- Gymnomorpha (безраковинные) —
- Prosobranchia (переднежаберные) — Блюдечки морские, Живородки, Улитки шлемовые, Ушки морские
- Pulmonata (лёгочные) — Виноградная улитка, Катушки, Прудовики, Слизняки, Янтарки
По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учетом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (он заменены на клады) и она теперь такова:
- Clade Patellogastropoda
- Clade Vetigastropoda
- Clade Cocculiniformia
- Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
- Clade Cyrtoneritimorpha
- Clade Cycloneritimorpha
- Clade Caenogastropoda
- Architaenioglossa
- Clade Sorbeoconcha
- Clade Hypsogastropoda
- Clade Littorinimorpha
- Clade Neogastropoda
- Clade Ptenoglossa
- Clade Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Basommatophora
- Eupulmonata
Источник