Мышечное чувство определяется работой рецепторов которые расположены

Рецепторы скелетных мышц и суставов человека

Во второй лекции по д исциплине «Биомеханика мышц» для студентов НГУ им. П.Ф.Лесгафта описывается состав и строение мышечных веретен — рецепторов, расположенных в мышцах и информирующих нервную систему о текущей длине мышцы и скорости ее сокращения, и сухожильных рецепторах Гольджи, которые информируют нервную систему о степени возбуждения мышцы. Также в лекции описываются уровни построения движений по Бернштейну и их взаимосвязь с функционированием рецепторами опорно-двигательного аппарата.

Лекция 2

Функционирование рецепторного аппарата мышц

2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека

При изучении анатомии и физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2001) вы изучали двигательную сенсорную систему. Одним из отделов этой системы являются проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. В мышцах расположены мышечные веретена, в сухожилиях – сухожильные органы Гольджи. В суставных сумках расположены рецепторы суставов.

Мышечные веретена

Еще в XIX веке В. Кюне обнаружил в скелетных мышцах структуры, напоминающие веретено. Затем, в начале XX века Нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон показал, что эти структуры служат чувствительными рецепторами. Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц.

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1. Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм)[1], которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух.
2. Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12.

Рецепторы Гольджи

Нервно-сухожильные веретена (рецепторы Гольджи) открыл в 1903 году Камилло Гольджи. Впоследствии за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия. Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Их длина составляет 0,5-1,0 мм, а диаметр – 0,1-0,2 мм. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна сухожилия натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.2.1). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.

Рис. 2.1. Строение сухожильного органа Гольджи (А.Дж. Мак-Комас, 2001)

Рецепторы суставов

Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.

Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Тельца Паччини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.

2.2. Уровни построения движений и рецепторы опорно-двигательного аппарата

В 1947 году была опубликована книга русского ученого Н.А. Бернштейна «О построении движений». В этой книге он изложил оригинальную теорию управления двигательными действиями. В основе этой теории лежало понятие уровней построения движений. Он писал: «Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень. Иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентаций и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения» (Н.А.Бернштейн, 1991, С.41). По концепции Н.А. Бернштейна ни одно движение не обслуживается только одним уровнем, но осознается только ведущий уровень. По классификации Н.А.Бернштейна, при управлении движениями может быть задействовано пять уровней. Проприорецепторы опорно-двигательного аппарата человека составляют основу двух нижних уровней: уровня А и В.

Афферентация уровня А основана на импульсации мышечных веретен (длина и скорость сокращения мышцы) и рецепторов Гольджи (уровень возбуждения мышцы при ее укорочении). Эта информация очень слабо осознается ЦНС, то есть, по гипотезе Н.А.Бернштейна, этот уровень почти никогда не бывает ведущим.

Афферентация уровня В опирается на информацию, поступающую от суставных рецепторов. Это уровень выступает как ведущий в ряде физических упражнений, таких как наклоны тела вперед и назад, а также циклические движения. Сигналы от суставных рецепторов хорошо осознаются.

Рекомендуемая литература

2. Самсонова А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В.Самсонова, Е.Н. Комиссарова / Под ред А.В.Самсоновой .- СПб., 2008.- 217 с.

3. Самсонова А.В. Моторная и сенсорная функции мышц в биомеханике локомоций: монография /А.В.Самсонова; СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта, 2007.- 152 с.

Источник

Мышечное чувство определяется работой рецепторов которые расположены

Проприоцепция — это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами (проприоцепторами), расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.

Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецептор ных образований» href=»http://www.braintools.ru/article/9580″> рецептор ы, или мышечные веретена ( рецептор ы растяжения), сухожильные рецептор ы, или органы Гольджи ( рецептор ы мышечной силы), а также суставные рецепто­ры относятся к механо рецептор ам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях раз­личных частей тела.

Функционирование этих рецептор ов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.

Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.

Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы , или двигательного анализатора . Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела двигательного анализатора. Внутренние проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецептор ы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецептор ы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецептор ы) Гольджи.

Двигательный, или кинестетический, анализатор (мышечная сенсорная система ) обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема мышечно-суставных ощущений имеет исключительное значение для физиологии и психологии. Специфические особенности человека появились благодаря более совершенной организации мышечной сенсорной системы по сравнению с животными.

И.М. Сеченов считал, что мышечное чувство является ближайшим регулятором движений и одним из орудий ориентации человека в пространстве и времени. Ощущения положения и перемещения тела в пространстве, ощущения во время трудовой деятельности и членораздельная речь лежат в основе формирования сознания человека и его представлений об окружающем мире.

Мышечное чувство обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга. Во-вторых, ощущение движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознаёт скорость и направление движения. Третьим качеством является ощущение усилия, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определённом положении при подъёме или перемещении груза.

Наряду с кожной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.

Общий план организации. Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

• периферический отдел, представленный проприо рецептор ами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
• проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейрон ами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецептор ами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейрон ам в продолговатый мозг (часть путей от проприо рецептор ов направляется в кору мозжечка ), а далее к третьим нейрон ам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
• корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Функции проприо рецептор ов

К проприо рецептор ам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецептор ы ( рецептор ы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецептор ы представляют собой механо рецептор ы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма-мото нейрон ов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецептор ов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс , или теор ии рефлекторной деятельности» href=»http://www.braintools.ru/article/8998″>рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецептор ы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мото нейрон ов, сопутствующее возбуждению альфа-мото нейрон ов, приводит к реактивации рецептор ов. Вследствие этого импульсация от рецептор ов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы ( рецептор ы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать1 мм. Этот первичночувствующий рецептор . В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механо рецептор ов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецептор ы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Эфферентная иннервация скелетной мышцы: 1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецептор ы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7 — мышечное веретено; 8 — окончания афферентных волокон

Суставные рецептор ы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецептор ы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецептор ы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецептор ы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецептор ы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецептор ов поступает через аксон ы первых афферентных нейрон ов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг , где частично переключается на альфа-мото нейрон ы или на вставочные нейрон ы (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга , она доходит до нейрон ов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейрон ов ( нейрон ов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецептор ов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецептор ов кожи. Механо рецептор ная и температурная чувствительность» href=»http://www.braintools.ru/article/9885″> рецептор ов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецептор ов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприо рецептор ов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.

Источник