Животное, у которого полностью отсутствует обоняние: рудимент сухопутных предков
Животное, у которого полностью отсутствует обоняние, относится к морским млекопитающим. Изучение основных видов этих обитателей океанов показывает, как эволюционно развиваются те особенности организма животных, которые нужны, и отмирают бесполезные. Есть три основных вида морских млекопитающих, чьи органы, как традиционно считают, обоняния отсутствуют или не развиты:
Обоняние китов и дельфинов
Предки современных китообразных были наземными животными. Это пакицеты (пакистанские киты). Они были хищными млекопитающими. Исследователи обнаружили, что пакицеты обладают особенностями слуха, сходными со слухом современных китов. Вероятно, эти хищники начали добывать пищу в воде. Позже они стали земноводными по типу тюленей, а затем эволюционировали в современных китообразных.
Отвечающие за обоняние доли мозга у китов либо отсутствуют, либо пребывают в зачаточном состоянии. У этих млекопитающих также отсутствуют вкусовые рецепторы, и кит не видит разницы между сладким, горьким или кислым, выделяя только соленый вкус.
Зато усатые киты обладают великолепным осязанием, которое позволяет им находить крупные скопления планктона. Еще более важен для китов слух, потому что в морской стихии звук распространяется в пять раз быстрее, по сравнению с воздухом. В связи с близоруким и монокулярным зрением именно слух — важнейший орган чувств – млекопитающие издают звуки, относящиеся к разным частотам, и по отражению их сигнала видят окружающий мир.
Долгое время бытовал миф об отсутствии у дельфинов обоняния. Это было связано с недостаточным изучением этих животных. Наблюдения за дельфинами показали, что млекопитающие оставляют в воде пахучие следы своего присутствия. Другие дельфины реагируют на такие следы, которые оставляют их сородичи или другие обитатели моря. Особенности строения органов дельфинов, которые отвечают за обоняние.
Кашалот – морской хищник без обоняния
Один крупнейших зубатых китов – кашалот. Это морской хищник, который охотится на моллюсков, в том числе гигантских кальмаров, и рыбу. Кашалоты могут нырять глубже, чем другие морские млекопитающие – до 3 000 метров. Необходимость жить и охотиться в морской стихии вынуждает их больше использовать одни органы чувств и меньше – другие.
Они используют ультразвуковую эхолокацию для ориентирования в пространстве. За нее отвечает комплекс органов, называемый «спермацетовый мешок», расположенный на голове кашалота. Спермацетовый мешок позволяет его обладателям придавать направление звуковым волнам во время эхолокации.
Кашалоты умеют издавать несколько типов звуков и громко реветь, оказавшись на мели. Предположительно, один из звуков кашалота, щелчок, используется для оглушения хищником своей жертвы. Слух морских млекопитающих позволяет им хорошо ориентироваться в морской среде.
Как и киты, кашалоты обладают слабым зрением. Обонянием у этих морских млекопитающих полностью отсутствует. Как и китов глаза кашалотов могут весить около полутора килограмм. Они имеют эллипсоидную форму и сферическую глазную линзу. Глаза кашалотов чувствительны к свету. Они помогают морским хищникам охотиться на кальмаров.
Кашалот – животное, у которого полностью отсутствует обоняние, но это не мешает ему быть смертельно опасным морским хищником. Кашалоты и их эволюционные предки существуют миллионы лет. У современных кашалотов нет настоящих врагов в природе, особенно, после запрета на охоту на них в 1980-е годы. Благодаря этому морские хищники доживать до 50 — 60 лет, и зафиксирован пример 77-летней жизни кашалота.
Источник
Тонким обонянием среди цинодонтов могли похвастать не только прямые предки млекопитающих
Рис. 1. Реконструкция внешнего вида сириусгната (Siriusgnathus niemeyerorum). Рисунок © Marcio L. Castro с сайта pt.wikipedia.org
Из всех современных наземных позвоночных обоняние наиболее развито у млекопитающих. При этом, судя по палеонтологическим находкам, совершенствование этой системы органов чувств у тетрапод началось еще до возникновения первых представителей нашего класса. У цинодонтов — группы животных, к которой относились и предки млекопитающих, — носовая полость была уже очень хорошо развита, что свидетельствует не только об их совершенном обонянии, но и о постепенном развитии теплокровности. В недавно опубликованной работе международный коллектив ученых изучил строение носовых полостей у двух видов триасовых растительноядных цинодонтов-траверсодонтид, подтвердив, что в различных эволюционных линиях цинодонтов эволюция структур носовой полости протекала параллельно, вне зависимости от того, были эти животные нашими прямыми предками или нет.
Носовая полость млекопитающих выполняет две жизненно важные функции: респираторную и обонятельную. Респираторная область в основном занимает переднюю часть носовой полости, а обонятельная — среднюю и заднюю, где расположены носовые раковины, покрытые обонятельным эпителием, который иннервируется обонятельным нервом (первым из черепных нервов), передающим ощущение запаха в мозг. Эволюционную историю носовой полости, включающую развитие сложных окостеневших носовых раковин, можно проследить на примере ближайших родственников современных млекопитающих — терапсид-цинодонтов, у которых в течение всего триасового периода в этой части черепа наблюдались бурные изменения, предположительно, связанные как с постепенным совершенствованием обоняния, так и с развитием теплокровности.
В качестве объектов исследования были выбраны два позднетриасовых вида цинодонтов из семейства траверсодонтид (Traversodontidae) — многочисленной и разнообразной группы, в основном состоящей из сравнительно крупных растительноядных видов. Возникнув в среднем триасе, траверсодонтиды просуществовали до раннего юрского периода, всего около сорока миллионов лет. Чаще всего они встречались на землях южного суперконтинента Гондваны, поэтому сейчас наибольшее количество их остатков найдено на территории Африки, Индии и Южной Америки; лишь сравнительно недавно, в конце прошлого века, остатки траверсодонтид начали обнаруживать в Европе и Северной Америке, что предполагает крайне широкое, если не всемирное распространение представителей этого семейства. Будучи цинодонтами-вегетарианцами, траверсодонтиды были хорошо приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: у них были развиты мясистые щеки, они умели хорошо жевать, а их заклыковые зубы были широкими и покрытыми несколькими рядами бугорков, как и у современных травоядных млекопитающих. Помимо помощи при питании, эти бугорки являются «визитной карточкой» каждого отдельного рода траверсодонтид, и по их размерам и расположению палеонтологи легко могут отличить конкретного цинодонта от его ближайших родственников.
Рис. 2. Скелет экзэретодона (Exaeretodon argentinus). Обратите внимание на широкие заклыковые зубы на нижней челюсти. Фото с сайта en.wikipedia.org
Для томографического изучения строения носовых полостей были выбраны три черепа траверсодонтид, обнаруженных в муниципалитете Агудуна юге Бразилии. Два из них принадлежали экзэретодону (Exaeretodon riograndensis), относительно крупному животному, размером и сложением напоминавшему домашнюю свинью, а третий — сириусгнату (Siriusgnathus niemeyerorum), который был вдвое меньше. Все три черепа датируются поздним карнийским ярусом триасового периода, порядка 230 миллионов лет назад, но череп сириусгната несколько моложе черепов экзэретодонов. Для сканирования использовались медицинские КТ-сканеры: в дальнейшем анализировались как томографические срезы, так и трехмерные реконструкции носовых полостей.
Проведенный сравнительный анализ морфологии носовой полости обоих видов позволил выявить, что у экзэретодона и сириусгната, как и у других немаммальных цинодонтов (nonmammaliaform cynodonts), носовые раковины были не окостеневшими (как, например, у этой собаки), а хрящевыми, поэтому в окаменевшем состоянии от них сохранилась только пара боковых костных гребней, при жизни служивших основанием хряща. У более поздних цинодонтов, например, бразилодона (Brasilodon), раковины были уже частично окостеневшими, но полностью процесс их оссификации завершился только у представителей «настоящих млекопитающих» (crown mammals), то есть не раньше раннего юрского периода. Предполагается, что развитие сложных носовых раковин является одним из наиболее важных этапов эволюции теплокровности: благодаря их наличию вдыхаемый воздух при прохождении через носовую полость нагревается и увлажняется, а выдыхаемый, напротив, охлаждается, что позволяет существенно сократить теплопотери организма. У всех современных птиц и млекопитающих такие раковины имеются, хотя они и сформировались в процессе эволюции независимо, а вот у холоднокровных видов (например, ящериц, крокодилов и черепах) носовые полости гладкие. Наличие хрящевых носовых раковин у траверсодонтид, которые принадлежат к сестринской группе по отношению к предкам млекопитающих — пробайногнатам (Probainognathia), подтверждает гипотезу о том, что среди высших цинодонтов теплокровность развивалась параллельно в различных эволюционных линиях, а не была прерогативой только наших предков.
Рис. 3. Расположение и строение носовой полости экзэретодона. Nasal cavity — носовая полость, maxillary recess — верхнечелюстная впадина, nasolacrimal duct — носослезный проток, lateral ridge sulcus — борозда бокового гребня, dorsal recess — верхняя впадина, respiratory region — респираторная область, olphactory region — обонятельная область, nasopharyngeal passage — носоглоточный проход. Обратите внимание на верхние впадины, обозначенные оранжевым, — при жизни они увеличивали объем обонятельной области, улучшая обоняние цинодонта, а также на расположение носоглоточного прохода — именно по этой линии проходила условная граница между передней (дыхательной) и задней (обонятельной) областями носовой полости. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Paleontology
Что касается обоняния, то у обоих черепов были обнаружены крупные впадины в верхней части носовой полости, предположительно, являющиеся частью обонятельной камеры. Ранее похожая впадина была найдена только в носовой полости массетогната, другого траверсодонтида, тогда как у других исследованных цинодонтов она либо отсутствует, либо выражена слабее. Предположительно, формирование этой впадины увеличило объем обонятельной камеры (у обоих видов объем впадины составляет примерно 13% от общего объема носовой полости) и таким образом способствовало улучшению обоняния цинодонтов за счет увеличения площади обонятельного эпителия.
Учитывая сходство в строении носовых полостей изученных видов с носовой полостью массетогната, авторы также предположили, что, как и нынешние млекопитающие, траверсодонтиды (а может, и все высшие цинодонты) могли дышать двумя различными способами (A. W. Crompton et al., 2017. Structure of the nasal region of non-mammalian cynodonts and mammaliaforms: Speculations on the evolution of mammalian endothermy). В состоянии покоя (низкой физической активности) воздух вдыхался через ноздри и выдыхался также через них. Если же активность животного резко возрастала (например, во время бега), большая часть воздуха поступала через ноздри, но выдыхалась через рот: такой способ дыхания увеличивал потери воды и тепла, но способствовал охлаждению организма. Это было особенно важно для траверсодонтид, которые не только отличались сравнительно крупными размерами тела, но и жили преимущественно в теплых областях земного шара: в частности, и экзэретодон, и сириусгнат обитали в триасовой зоне субтропического климата, где среднегодовая температура составляла около 25°C — примерно как в современном Вьетнаме (C. S. Miller, V. Baranyi, 2019. Triassic Climates).
Отложения формации Санта-Мария (Santa Maria Formation), в которых были найдены остатки экзэретодона, свидетельствуют о том, что в позднем триасе на этой территории климат был сезонным, и вслед за муссонными дождями наступали длинные периоды засухи. В таких условиях животным приходилось особенно тщательно контролировать потери воды — и сложные носовые раковины в том числе помогали цинодонтам минимизировать расход влаги при дыхании. Не лишним было и хорошо развитое обоняние: вместе с экзэретодонами в речных долинах обитали крупные хищные рептилии, такие как семиметровый престозух (Prestosuchus chiniquensis), и наилучшим способом избежать нападения было вовремя учуять притаившегося в засаде хищника.
Рис. 4. Пейзаж южной Бразилии позднего триасового периода. На переднем плане — гиперодапедон, растительноядная рептилия из отряда ринхозавров, за ним — пара динозавров-зауроподоморфов из рода багуалозавров столкнулись с хищным цинодонтом-труцидоцинодоном (Trucidocynodon). На заднем плане за происходящим наблюдает группа растительноядных цинодонтов-экзэретодонов. Рисунок © Jorge Blanco с сайта novataxa.blogspot.com
В целом исследование носовых полостей сириусгната и экзэретодона дополнило наши знания об эволюции носовой полости среди цинодонтов, в очередной раз подтвердив, что маммализация териодонтов, то есть приобретение терапсидами различных черт, характерных для млекопитающих, проходила одновременно в различных эволюционных линиях. Суровые условия позднего триаса — семиаридный климат с ярко выраженной сезонностью осадков и сосуществование с многочисленными рептилиями — только способствовали развитию у цинодонтов сложных носовых раковин и совершенного обоняния, которые в дальнейшем унаследовали примитивные млекопитающие.
Источник
Обоняние у животных
Для многих наземных организмов обоняние важнее зрения — оно помогает определять, какие химические вещества содержатся в воздухе. У морских животных граница между вкусом и обонянием весьма условна.
Нередко приходится слышать истории о том, как собаки, потерявшиеся или брошенные за сотни километров от дома, успешно находили дорогу к хозяевам. Правильно сориентироваться собакам помогало великолепное обоняние – в 10 000 раз более острое, чем у людей. Прекрасная память на запахи и умение следовать по пахучим следам, оставленным хозяевами, и позволяло собакам отыскивать обратную дорогу.
В этом нет ничего особенно удивительного. У большинства млекопитающих обоняние, наряду со зрением, служит основным источником сведений об окружающем мире. Свиней обучают искать растущие под землей грибы трюфели, и они прекрасно справляются с этой задачей. Собаки с не меньшим успехом находят наркотики и другие контрабандные товары. Сравнительно слабое обоняние людей и большинства других приматов — это скорее исключение из общего для млекопитающих правила.
Многие хищные звери широко используют обоняние для общения с себе подобными. Самцы кошачьих и псовых метят свои участки мочой. Содержащиеся в ней феромоны, запах которых не улавливает человеческий нос, отпугивает от занятой территории сородичей. Тигры и многие другие животные утверждают права на занятую ими территорию и с помощью иных пахучих меток: трутся о деревья, оставляя на них клочья шерсти, скребут землю лапами, на подушечках которых есть потовые железы. Поскольку запах держится недолго, животным приходится оставлять пахучие «визитки» снова и снова.
Усики и ноги — органы обоняния
Из всех беспозвоночных органы обоняния наиболее развиты у насекомых. За восприятие запаха у них отвечают чувствительные щетинки, выступающие над поверхностью твердого наружного скелета.
Ученые называют эти щетинки сенсиллами. Запахи веществ, выделяемых многими насекомыми, регулируют их половое поведение, общественную жизнь, а также реакцию бегства. Обонятельные сенсиллы позволяют самцам бабочек находить самок по запаху за несколько километров. Тараканы разбегаются в разные стороны, если один из них подает остальным пахучий сигнал опасности. Муравьи-разведчики с помощью пахучих веществ прокладывают тропы, по которым безошибочно следуют другие рабочие муравьи.
У комнатной мухи прекрасно развиты как обонятельные, так и вкусовые сенсиллы. Одни находятся на усиках, другие — на ногах, позволяя мухе чувствовать, например, на каком субстрате, сладком или соленом, она сидит.
Обоняние позвоночных
Обоняние позволяет животным определять присутствие в воздухе молекул различных пахучих веществ. Однако позвоночные могут уловить эти молекулы только после того, как они перейдут в раствор. Поэтому чувство обоняния у позвоночных имеет много общего с чувством вкуса: в обоих случаях рецепторы воспринимают растворенные вещества. Когда находящиеся в воздухе молекулы пахучих веществ достигают органов обоняния, они растворяются в слизи на их внутренней выстилке. Но органы обоняния воспринимают великое разнообразие запахов, а органы вкуса – только сладкое, соленое, кислое или горькое.
У наземных позвоночных за обоняние отвечает часть выстилки носа. Здесь находятся миллионы чувствительных клеток, снабженных тончайшими жгутиками. Когда в нос проникает тот или иной запах, его воспринимают определенные группы обонятельных клеток. Они посылают в мозг сигналы, благодаря которым он и распознает запах. Носовая полость связана с глоткой «внутренними ноздрями» – хоанами (у человека они открываются в глотку позади мягкого неба).
У рептилий и некоторых других животных в верхнем небе есть дополнительный орган химической чувствительности, имеющий вид двух углублений. Змеи и некоторые ящерицы, не открывая рта, высовывают наружу язык, на котором оседают взвешенные в воздухе молекулы, а затем убирают его внутрь и прикасаются кончиком к обонятельным ямкам. Это приспособление помогает змеям отыскивать добычу по запаху. Позвоночные сильно различаются остротой обоняния. Лучше всего оно развито у копытных и хищников, сравнительно слабо — у большинства птиц, ластоногих, беззубых китов и приматов, а у зубатых китов (например, у дельфинов) оно отсутствует вовсе. Человек по остроте нюха относится ко второй группе, сильно уступая в этом многим наземным животным. Собака, например, способна распознать присутствие одной-единственной молекулы пахучего вещества в 1 литре воздуха. Она чувствует запахи на расстоянии до 100 м, бизоны — до 1 км, слоны – до 5 км. Очень хорошо развито обоняние у акул, лососей, угрей и многих других рыб.
Источник