Какие органы чувств есть у двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски — общая характеристика, особенности внешнего и внутреннего строения

Общее описание

Они способны к объединению особей в одну систему и образуют многочисленные скопления. Представители класса относятся к категории биологических фильтратов, которые питаются органическими остатками и очищают окружающую среду. Почти у всех особей развиваются пластинчатые жабры для дыхания и фильтрации жидкости.

К классу двустворных моллюсков относятся промысловые виды:

• в морской воде встречаются устрицы, мидии, сердцевидки, гребенки;
• в пресной среде обитают перловицы, дрейссены, беззубки, шаровки.

Второе название двустворных моллюсков — пластинчатожаберные. Из-за пассивного передвижения голова значительно уменьшилась в размерах. Особенности внутреннего и наружного строения отражают специфику малоподвижного способа жизни.

Наружное строение

Строение двустворчатых моллюсков в биологии характеризуется почти не развитой головой и ногой для рытья в форме клина. У неподвижных групп нога полностью отсутствует (редуцирована). Размеры раковины имеют различные видовые и размерные характеристики. Самые мелкие головоногие растут не больше 3 мм в длину. Тридакна является примером самого большого представителя класса и достигает веса 200 кг, а тело в длину имеет размер до 1,4 м.

Створки моллюсков почти во всех случаях отличаются симметрией, но бывают исключения. Например, устрицы: гребешки лежат на выпуклой створке, а прикрывают тело плоской половинкой. Рудисты, для которых средой обитания является донный грунт, имеют нижнюю половинку панциря в виде конуса.

Стенки раковины имеют три слоя:

• конхиолиновый внешний;
• известковый средний;
• перламутровый внутренний.

Раковины выделяются из мантии, неравномерность роста в зависимости от условий обитания отражается в виде концентрических колец на поверхности. Наружный слой окрашивается в различные цвета, которые стираются со временем на вершине. Внутренний пласт состоит из известковых частичек, из-за чего переливается в световых лучах. На спине створки соединяются с помощью рогового утолщения, некоторые представители имеют замок в форме зубцов на внешнем крае и впадин на соответствующих местах другой половины.

Створки приводятся в движение мускулами в виде толстых пучков, при сокращении происходит закрывание, а расслабление ведет к раскрытию. Помогает движению и роговой слой, который скрепляет створки. Иногда створка редуцируется за ненадобностью или уменьшается в размерах, например, у древоточца раковина зарывает небольшую область тела и служит сверлильным приспособлением.

Клиновидная нога предназначается для погружения в грунт или медленного передвижения. Некоторые представители двустворчатых моллюсков выделяют биссурные нити для крепления к гладким поверхностям из специальной железы на ноге.

Мантия и ее внутренность

Оболочка представляет собой кожу в форме двух складок, которые спадают по бокам от спины к брюху. Внешний железистый слой выделяет раковину, а внутри мантия покрывается тканью с мерцательными ресничками для передвижения воды. Внизу части мантии могут свободно провисать или срастаться, образуя выход для ноги и заднее отверстие сифона.

В схему мантии входят:

• нога;
• жабры (2 шт.);
• лопасти рта (2 шт.);
• половые, пищеварительные и выделительные отверстия;
• осфрадии.

У роющих разновидностей образуется сифон трубчатой длинной формы. По нижнему проходу в сифоне жидкость проходит внутрь мантии, а по верхнему отделу удаляется. Ток воды обеспечивает поступление кислорода и пищевых фрагментов для питания.

Органы чувств почти не развиваются. Нога оснащается системой для удержания равновесия, работа которой регулируется церебральными узлами. У жаберных оснований есть осфрадии — примитивные органы химического восприятия. На ротовых лопастях и жабрах находятся рецепторные клетки. У некоторых видов наблюдаются интересные отличия в виде глаз на краях мантии.

Пищевая и половая система

Своеобразие пищеварения многих представителей класса связывается с пассивным методом питания, которое осуществляется при фильтрации воды. Жидкость поступает в полость мантии, в передней части омывает ротовые лопасти и жабры. На этих органах есть своеобразные рецепторы вкуса и мелкие желобки для передвижения в рот органики, отсортированной от остатков минералов.

Рот располагается рядом с передним закрывающим мускулом в передней области мантийного пространства. Пища передвигается в пищевод и поступает в энтодермальный желудок. У моллюсков отсутствуют слюнные железы, пережевывающий аппарат и глотка, что связывается с отсутствием головы.

В желудок открываются протоки печени для подачи пищеварительных ферментов. Переваривающие пепсины также выделяются в желудке из кристаллического отростка. Желудок имеет сообщение в виде кишки, состоящей из среднего и нижнего отделов, с анальным выходом, Отверстие открывается в мантийном пространстве, которое очищается проточной водой.

Почки моллюсков имеют типичные признаки для всех представителей. Органы отличаются железистыми стенками и носят название боянусовых. Их V -образное строение позволяет одному концу заходить в перикард, а второму открываться в мантию. Стенка перикарда одновременно выделяет расщепленные вещества, этот орган видоизменился и функционирует в виде кеберовых парных желез.

Двустворные моллюски отличаются раздельнополым существованием. Размножение представляет собой наружное оплодотворение. Гонады в паре располагаются впереди тела и находятся при основании ноги. Некоторые виды особей не обладают протоками для перемещения половых клеток, и споры выводятся из репродуктивных желез чрез разрывы паренхимы в полость мантии.

У других разновидностей половые семяпроводы и яйцеводы открываются отверстиями в пространство мантии, а оттуда через сифон передвигаются наружу. Мужские клетки с током воды втягиваются в мантию женских представителей.

Нервное и кровяное снабжение

По сравнению с брюхоногими нервная система двустворчатых моллюсков намного упрощена. Из-за отсутствия глотки образовались сдвоенные узлы в результате слияния церебральных ганглий. Ножные педальные узлы связываются с цереброплевральными узлами с помощью коннектив (соединительных пучков). В задней области тела под мускулами есть третья двойка узлов для иннервации внутренних органов, осфадий и жабр, пара носит название висцепариетальных.

В состав кровеносной системы двустворчатых моллюсков входят:

• сердце, расположенное ближе к спине и состоящее из 2 предсердий и 1 желудочка;
• задняя и передняя аорта, впоследствии делящаяся на артерии, откуда кровь переходит в лакуны;
• носящие жаберные сосуды.

Сквозь сердечный желудочек направляется задняя кишка. Такое положение органа объясняется тем, что при развитии эмбриона сердце зарождается парно по бокам кишки, затем зачатки сращиваются под и над кишкой. Из органов кровь направляется в продольную подсердечную лакуну, затем идет в жаберные носящие сосуды. В них кровь окисляется и поступает в сердце по сосудам. Небольшое количество крови обходит жабры и освобождается от токсинов в почках, затем возвращается в предсердие.

Дыхательные органы

Дыхание моллюсков осуществляется жабрами. У многих простейших представителей отверстия развиваются в форме пары первичных газообменных органов с лепестками. У других дыхательные центры имеют пластинчатое или нитевидное строение.

Первая разновидность является сложной конструкцией с поперечными перегородками и нисходящими участками. Наружная часть крепится к мантии, а внутренняя удерживается на ноге. Пластинки нитевидных жабер свисают внутрь мантии, затем отгибаются вверх. Соседние воздуховоды соединяются при помощи ресничек, и получаются своеобразные пластинки.

Разновидности надотрядов

Первичножаберный надотряд включает примитивных особей с простым строением жабер. На сворках имеется многозубчатый замок, количество выступов увеличивается с ростом раковины. Клиновидная нога имеет подошву, при этом отсутствует биссусная железа. Обитают в морях на севере, большинство представителей питаются грунтом, при этом лопасти рта отличаются удлиненной формой. К этой группе относятся мелкие виды двустворок.

Выделяются 2 типа:

Жаберный надотряд является самым многочисленным с видоизмененными органами дыхания, содержащими нитевидные лепестки с восходящим и нисходящим перемещением потока. Между нитевидными жабрами и теми, что собраны в пластины, есть морфологические траверсы. У этого подкласса дыхательные отверстия дополнительно используются для фильтрации воды и выуживания корма. У одних особей есть нога, у других она отмерла и не вырастает.

Надотряд Перегородчатожаберных содержит небольших моллюсков морских глубин. У этого вида функционируют участки полости мантии, которые являются наджаберными перегородками. Раковина представителей отличается вытянутостью в задней части и отсутствием замка на створках. На ноге имеется борозда. Особи этого отряда являются хищниками.

Жаберные представители

Униониды включают пресноводных особей с роющим жизненным укладом. Замок на створках может отсутствовать, клиновидная нога без желез, пластинчатые примитивные жабры.

Встречаются разновидности:

• в нормальном климате — перловицы, беззубки;
• в северных реках — пресноводные жемчужины;
• в дальневосточных реках — кристарии.

Митилиды прикрепляются к поверхностям и мало двигаются. Представители имеют замки на половинках раковины, а нога снабжается присоской. К ним относятся устрицы, арки, мидии, которые добываются для пищевого использования. Организовываются специальные фермы с промысловым значением для выращивания моллюсков. К митилидам относятся камнеточцы и морские жемчужины, из последних видов наиболее ценный жемчуг дают пинктады и птерии.

Пектиниды включают несколько семейств крупных представителей с асимметричными половинками раковины. Створки снабжаются прямыми уступами в качестве замка, нога отсутствует. Типичными представителями являются гребешки, которые передвигаются вплавь, используя движение мускулов и ритмичное распахивание створок. Среди этого отряда множество промысловых видов.

Люциниды одинаково хорошо чувствуют себя в пресной и соленой воде, отряд насчитывает более 30 семейств. Часто встречается группа горошин и шаровок, которые являются мелкими двустворками с прямым способом развития.

Венериды представляют собой обширный отряд и включают более 40 семейств. К ним относятся тридакны, которые имеют симметричные створки с единственным замыкательным мускулом. В крае мантии развиваются симбиотические виды водорослей, моллюски их частично переваривают. Группы сердцевидок и относятся к теплокровным особям.

Практическое применение

Люди используют моллюсков в питании и кормлении животных, а из створок делают украшения и предметы домашнего быта. С развитием промышленных способов ловли объем добычи значительно возрос, но в последующие периоды наступил резкий спад. Это объясняется уменьшением численности моллюсков и недостаточностью их развития.

Человек искусственно выращивает моллюсков, такая деятельность носит название марикультуры. Большие объемы получают в Испании, Америке, Франции, США и Японии. Заводы по выращиванию представляют собой огороженные морские участки, к плотам крепят коллекторы в виде метелок, веревок и других длинных предметов, где оседают личинки и растут до товарного вида.

Моллюски очищают водоемы от загрязнения отжившей органикой. Они накапливают в организме тяжелые металлы и уменьшают химическое отравление рек, озер. В последние годы ставится вопрос не столько о разведении пресноводных видов, сколько об их защите от истребления.

Источник

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Тридакна. Жемчужницы. Устрицы. Гребешки. Мидии

Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным.

В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.

По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез.

рис. 1. Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска.
А — вид сбоку, Б — поперечные срез: 1 — педальный ганглий, 2 — рот,
3 — передняя мышца-замыкатель, 4 — церебро-плевральный ганглий,
5 — желудок, 6 — печень, 7 — пеердняя аорта, 8 — перикард, 9 — сердце,
10 — предсердие, 11 — желудочек, 12 — задняя аорта, 13 — почка,
14 — задняя кишка, 15 — задняя мышца-замыкатель, 16 — висцеро-
париетальный ганглий, 17 — анальное отверстие, 18 — мантия,
19 — жабры, 20 — половая железа, 21 — средняя кишка, 22 — нога,
23 — лигамент, 24 — раковина, 25 — мантийная полость.

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев: 1) церебро-плевральные, 2) педальные и 3) висцеро-париетальные ганглии. Церебро-плевральные ганглии находятся около пищевода, педальные ганглии – в ноге, и висцеро-париетальные ганглии – под задней мышцей-замыкателем раковины. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются органы равновесия – статоцисты, у основания жабр находятся осфрадии (органы химического чувства). В покровах рассеяны осязательные рецепторы.

Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце – трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Кровь из желудочка выходит в переднюю и заднюю аорты, которые распадаются на мелкие артерии, затем кровь выливается в лакуны и направляется через жаберные сосуды в жабры. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам попадает от каждой стороны тела в свое предсердие и общий желудочек.

Органы выделения – две почки.

Двустворчатые моллюски – как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц.

У большинства видов двустворчатых моллюсков развитие происходит с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка велигер, или парусник (рис. 2).

У некоторых пресноводных видов (беззубки, перловицы) метаморфоз проходит с образованием особой паразитической личинки – глохидия (рис. 3).

Весной глохидии выходят из яиц, прикрепленных к жабрам материнской особи, и выбрасываются в воду. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками на краях, липкую личиночную нить и мощный аддуктор. С помощью липкой нити и крючьев глохидии прикрепляются к коже рыб, затем внедряются в их ткани. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается тканями хозяина. Через несколько недель личинка превращается в миниатюрного моллюска и покидает хозяина. За счет этого временного паразитирования происходит расселение моллюсков.

Тридакна гигантская (Tridacna gigas) – самый крупный вид двустворчатых моллюсков (рис. 4). Масса тридакны достигает 250 кг, длина тела – 1,5 м. Обитает в коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. В отличие от других двустворчатых моллюсков, спинная тяжелая часть раковины тридакны покоится на грунте. Такая ориентация раковины привела к большим изменениям в расположении различных органов, в общем можно говорить, что тридакна повернулась внутри своей раковины на 180°. Единственная мышца-замыкатель сместилась к брюшному краю.

Края мантии сильно расширены и срастаются почти на всем протяжении, кроме трех участков, где располагаются отверстия двух сифонов и отверстие для выхода биссусных нитей. В утолщенном крае мантии живут одноклеточные водоросли зооксантеллы. Тридакна – фильтратор, но может питаться и этими зооксантеллами.

Раковины и мясо тридакны использовались народами Океании издавна.

Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах (рис. 5). Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria.

Жемчужина образуется в том случае, если между мантией и внутренней поверхностью мантии попадает инородное тело (песчинка, мелкое животное и др.). Мантия начинает выделять перламутр, который слой за слоем обволакивает это постороннее тело, раздражающее ее. Жемчужина увеличивается в размерах, постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины и затем лежит свободно. Часто она с самого начала не соединяется с раковиной. Жемчужина состоит из чередующихся слоев перламутра и конхиолина. Через 50–60 лет после извлечения из моллюска она покрывается трещинами, это связано с разрушением конхиолиновых слоев внутри нее. Максимальный срок «жизни» жемчужины как украшения не превышает 150 лет.

Для того, чтобы иметь ювелирную ценность, жемчужина должна иметь определенные размер, форму, цвет, чистоту. Жемчужины, отвечающие «ювелирным» требованиям, встречаются в природе редко. В конце девятнадцатого века был предложен способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязываются участками мантийных листков и в таком виде трансплантируются в трехлетних моллюсков. Срок выдерживания жемчужного мешочка («ядрышка») – от 1 года до 7 лет.

В настоящее время технология жемчуговодства состоит в следующем. Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста, затем передают их в жемчуговодческие хозяйства. Здесь жемчужниц подвергают операции (вводят «ядрышки») и далее помещают в особые сита, которые подвешивают к плотам. Через несколько лет сита поднимаются, и из жемчужниц извлекают жемчуг.

Искусственное разведение морских животных называется марикультурой.

Устрицы (рис. 6) употреблялись в пищу человеком с незапамятных времен. Раковина устриц – неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной. Хорошо развиты полукруглой формы жабры, окружающие мощный аддуктор (мышца-замыкатель). У взрослых моллюсков нога отсутствует. Устрицы – раздельнополые. Оплодотворенные яйца развиваются в задней части мантийной полости самки. Через несколько дней личинки выходят в воду, поплавав, оседают и прикрепляются к субстрату. Устрицы обычно образуют скопления, различают береговые поселения и устричные банки.

Известно около 50 видов устриц, которые относятся ксемействам Ostreidae и Crassostreidae. Один из основных промысловых видов – устрица съедобная (Ostrea edulis). В результате многовекового промысла численность устриц во многих популяциях резко сократилась. В настоящее время наряду с промыслом в природных местах обитания устрицы выращиваются искусственно в специально организованных устричных парках.

Для выращивания устриц необходимы конкретные условия. Во-первых, они питаются определенным видом планктона. Во-вторых, не живут на глубине ниже 10 метров и при температуре воды ниже 5 °С. Плантации обычно разбивают не очень далеко от берега в закрытых бухтах, чтобы не разметало штормом. Срок выращивания устриц не так уж мал и составляет 34 года. Моллюски содержатся в специальных контейнерах, погруженных на определенную глубину и недоступных для хищников. После созревания устриц на определенное время помещают в бассейны с чистой морской водой и специальными водорослями.

Гребешки – несколько десятков видов брюхоногих моллюсков, которые относятся к семействам Pectinidae и Propeamusiidae. Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок – срадиальными или концентрическими ребрами. Нога – рудиментарная, имеет вид плотного пальцевидного выроста. На средней складке мантии располагаются многочисленные глаза и мантийные щупальца с осязательными рецепторами (рис. 7). В отличие от других видов двустворчатых моллюсков, гребешки могут передвигаться плаванием, «хлопая» створками (рис. 8). Захлопывание створок обеспечивается сокращением волокон мощного аддуктора. Гребешки – раздельнополые животные.

В пищу используются аддуктор морских гребешков, иногда их мантия. Так же, как устрицы морские гребешки не только промышляются в природных местах обитания, но и выращиваются искусственно (Patinopecten yessoensis). Сначала на огороженной территории моря устанавливаются плоты, к которым подвешиваются коллекторы (поддоны, метелки и пр.). На эти поддоны оседают личинки моллюсков. Через 1–2 года молодые моллюски снимаются с коллекторов, помещаются в индивидуальные сетки и доращиваются на «фермах».

Мидии – несколько видов, относящихся к семейству Митилиды (Mytilidae). Ведут прикрепленный образ жизни, в связи с которым нога редуцируется, теряет способность к движению и служит для выделения биссусных нитей. Раковина характерной «митилидной» формы, очень темного цвета, часто иссиня-черного. Длина раковины мидии съедобной (Mytilus edulis) около 7 см, высота – до 3,5 см, толщина – 3,5 см. Задний аддуктор значительно крупнее переднего. Мидии раздельнополые животные. Поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, очищающий и осветляющий воду. Подсчитано, что мидии, поселяющиеся на 1 м 2 дна, за сутки фильтруют до 280 м 3 воды.

Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен. Кроме этого, в настоящее время мидии выращиваются искусственно. При этом используется примерно такая же технология как при выращивании гребешков.

Тередо (рис. 10) относится к семейству Древоточцы (Teredinidae). Форма тела – червеобразная, поэтому у этих моллюсков есть еще одно название – корабельные черви. Длина тела до 15 см, на переднем его конце находится раковинка, редуцированная до двух маленьких пластиночек. Раковинка «оснащена» сверлильным аппаратом. На заднем конце тела – длинные сифоны. Гермафродиты. В деревянных подводных предметах тередо «просверливает» многочисленные ходы, питается деревянной «крошкой». Переваривание древесины осуществляют симбиотические бактерии. В результате деятельности корабельных червей дерево становится похожим на губку и легко разрушается. Тередо представляют опасность для деревянных судов и построек.

Беззубка лебединая, или обыкновенная (Anоdonta cygnaea) живет в стоячих и медленно текущих водоемах на глубине до 2 м. Раковина изнутри с сильным перламутровым блеском, длина раковины достигает 20 см, высота – 12 см, толщина – 6 см. Схема строения именно этого моллюска показана на рис. 1. Беззубка может ползать по дну, прочерчивая в илистом грунте характерные глубокие борозды. Активный фильтратор, этим способствует биологическому очищению водоемов. Развитие с превращением, личинка называется глохидием (рис. 3).

► Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

► Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также:

Источник