- Чувствуют ли рыбы боль?
- Испытывает ли рыба боль, попадаясь на крючок?
- Чувствуют ли рыбы боль? Нервная система и мозг рыбы
- Особенности нервной системы
- Головной мозг рыбы
- Спиной мозг
- Чувствительность к боли
- Другая позиция
- Рыбы-долгожители
- Боль в рыбе — Pain in fish
- СОДЕРЖАНИЕ
- Философия
- Научное исследование
- Млекопитающие
- Птицы
- Рептилии и земноводные
- Аргумент по аналогии
- Примечания
- Испытывает боль
- Ноцицепция
- Эмоциональная боль
- Физическая боль
- Адаптивное значение
- Результаты исследований
- Периферическая нервная система
- Рецепторы
- Нервные волокна
- Центральная нервная система
- Головной мозг
- Опиоидная система и эффекты анальгетиков
- Эффекты морфина
- Эффекты других анальгетиков
- Эффекты налоксона
- Физиологические изменения
- Защитные ответы
- Обучение избеганию
- Компромиссы в мотивации
- Плата за обезболивание
- Познавательные способности и разум
- Критерии восприятия боли
- Социальные последствия
- Законодательство
- Полемика
- Нервная система
- Рецепторы и нервные волокна
- Головной мозг
- Защитные ответы
Чувствуют ли рыбы боль?
В последнее время учёные — да и не только они — всё чаще задумываются над тем, чувствуют ли животные боль. Допустим, насчёт зверей и птиц тут сомнений ни у кого нет. А вот что можно сказать, к примеру, о ракообразных? С одной стороны, это живые существа, а мы по умолчанию считает, что всё живое может испытывать боль. С другой — во все времена хватало людей, которые полагали, что некоторые низшие организм просто не способны испытывать ничего такого.
На самом деле вопрос не так прост, как кажется. Мы судим о чужой боли по своей собственной, то есть свои болевые ощущения распространяем на другого человека — или на птицу, зверя, рыбу. У человек это ощущение возникает благодаря особым рецепторам, поэтому, казалось бы, о способности чувствовать боль можно судить по тому, есть ли у животного соответствующие органы. Однако у нас с вами одними лишь рецепторами дело не ограничивается. На болевые ощущения влияет эмоциональное состояние: страх, например, усиливает боль, да и вообще ощущения такого рода могут возникать безо всяких физических травм. Кроме того, в бессознательном состоянии сигналы от болевых рецепторов мы просто не чувствуем. Те, кто занимается исследованиями болевых ощущений, делят боль на рецепторную и ту, которая обрабатывается в мозге и приводит к определённым поведенческим и физиологическим реакциям.
А потому нет ничего удивительного в том, что многие учёные сильно сомневаются в способности, например, рыб чувствовать боль — по крайней мере в человеческом смысле этого слова. В статье, появившейся в Fish and Fisheries, исследователи из нескольких научных центров Германии, США, Канады и Австралии подробно описывают, откуда такие сомнения берутся. Во-первых, в мозге рыб нет неокортекса, а болевые сигналы у млекопитающих приходят именно сюда, в новую кору. Во-вторых, у млекопитающих есть особые нервные волокна, чувствующие болевые раздражения, — и этих болевых волокон нет и у всех хрящевых рыб (акул и скатов), и у большинства костных рыб.
Какие-то простые болевые рецепторы у рыб всё же присутствуют, да и сами рыбы реагируют на травмы. Однако исследователи указывают на то, что в большинстве работ, посвящённых болевому чувству рыб, авторы слишком увлекались очевидной интерпретацией своих результатов. Например, травмированная рыба может перестать есть, но мы не знаем, что именно заставило её так себя повести. Тут, вообще говоря, перед нами предстаёт гораздо более значительная проблема — проблема антропоморфизма в биологии. Мы считаем, что существо испытывает боль точно так же, как и мы, не имея к такому суждению никаких предпосылок (если, конечно, не считать таковыми мистические рассуждения о «единой жизненной силе, пронизывающей природу», и пр.). Сознают ли рыбы боль? Для этого нужно сознание — а есть ли оно у рыбы? Если существо двигается и «живёт», это ещё не значит, что оно устроено так же, как и мы: вон, например, у вполне живых рыб нет таких-то и таких-то нервов и зон мозга.
Кроме того, известно, что рыбы не чувствуют боли в ситуациях, когда любой зверь её уже давно почувствовал бы. С другой стороны, известные обезболивающие вроде морфия либо вообще не оказывают на рыб никакого воздействия, либо оказывают, но в чудовищных количествах, которые давно убили бы какое-нибудь небольшое млекопитающее.
Повторим: вопрос, чувствуют ли рыбы боль, далеко не праздный. В последнее время в некоторых странах появляются разного рода юридические ограничения на жестокое обращение с живыми существами, причём под таковыми понимаются не только обезьяны с кроликами, но и рыбы. С точки зрения простого западноевропейского обывателя, прожившего последние несколько десятилетий бок о бок с разнообразными «зелёными», жизнь, например, рыб на рыбофермах представляется невыносимой. Однако, как показывают исследования, если рыбы и чувствуют боль, то она возникает у них посредством каких-то иных, нежели у человека, физиологических механизмов.
Как донести это до среднестатистического «зелёного» обывателя, обуреваемого человеческим, слишком человеческим сочувствием ко всему живому? К сожалению, ни в одной, кажется, стране пока что нет законов, которые запрещали бы благим намерениям вступать в союз с благонамеренным невежеством.
Поля, отмеченные знаком * , обязательны для заполнения.
Источник
Испытывает ли рыба боль, попадаясь на крючок?
Этим вопросом задавался, наверное, каждый рыболов, да и не только он. На протяжении многих лет велись бесконечные споры, в том числе, и в научной сфере, чувствует ли рыба какую-то боль, когда попадается на крючок? И, как следствие, является ли рыбалка не гуманным хобби?
Наконец-то был дан однозначный ответ. Нейробиологи из научных центров Европы и США в ходе многочисленных тестов пришли к выводу, что рыбы боль не осознают. Вся проблема заключается в том, что люди подходят к оценке болевых ощущений у рыбы, основываясь на своих собственных предположениях.
Было установлено, что вся ихтиофауна просто-напросто не имеет того нейрофизиологического потенциала, чтобы сознательно ощущать боль.
Почему же рыбы не чувствуют боли?
По мнению все тех же ученых, в отличие от млекопитающих, рыбы не имеют в головном мозге неокортекса (определенная часть коры головного мозга), в который идут сигналы боли. Плюс ко всему у них нет особых нервных волокон, хотя они и обладают болевыми рецепторами.
В чем состоит разница восприятий?
Ученые отмечают, что восприятие таких чувств, как боль и страх, имеют значительные отличия у рыб и людей. Несомненно, любой живой организм реагирует на внешние раздражители. Когда рыбу достают из воды, мы можем наблюдать как раз такую реакцию на негативный фактор, но это не значит, что в тот момент рыба испытывает боль.
Головной мозг человека более развит, и, чтобы почувствовать боль, нужно простимулировать несколько его областей. Головной мозг рыбы очень прост и слабо развит. Он не имеет тех самых участков, отвечающих за боль.
Именно на этом основании исследователи сделали соответствующие выводы. Более того, рыба боль не воспринимает, и не запоминает, в связи с тем, что их нервная система устроена определенным образом.
Рыба, в тот момент, когда она попалась на крючок, чувствует не боль, а страх. Это косвенно подтверждает ряд экспериментов, проведенных учеными на карпе. После того, как рыбу снимали с крючка, она вела себя возбужденно, металась и совершала резкие движения, а также отказывалась от пищи. Исследователи предположили, что подобная реакция связана именно со страхом перед тем, что ее снова могут поймать на крючок.
Как мы с вами убедились, помимо самих сторонников рыбной ловли, даже наука говорит в защиту рыболовов. А те, кто твердит о «негуманности» и «жестокости» рыбалки, пусть для начала ознакомятся с исследованиями ученых в этой области.
Источник
Чувствуют ли рыбы боль? Нервная система и мозг рыбы
Мир рыб удивителен и пока изучен не полностью, человек постоянно открывает новые виды, делаются открытия. Однако актуальным остается вопрос – испытывают ли рыбы боль, способны ли они к этому. Ответить на него поможет изучение внутреннего строения тела этих водных обитателей.
Особенности нервной системы
Нервная система рыб имеет сложную структуру и подразделяется на:
- центральную (включающую в себя спинной и головной мозг);
- периферическую (которую слагают нервные клетки и волокна);
- вегетативную (нервы и ганглии, снабжающие внутренние органы нервами).
При этом система гораздо примитивнее, чем у животных и птиц, однако существенно превосходит организацию бесчерепных. Вегетативная нервная система развита довольно слабо, представляет собой несколько ганглиев, разбросанных вдоль позвоночного столба.
ЦНС рыб выполняет следующие важнейшие функции:
- координирует движения;
- отвечает за восприятие звуков и вкусовые ощущения;
- мозговые центры управляют деятельностью пищеварительной, кровеносной, выделительной и дыхательной систем;
- благодаря сильно развитому мозжечку многие рыбы, например, акулы, могут развивать большие скорости.
Располагается она вдоль туловища: под защитой позвонков находится спинной мозг, под черепом из костей или хрящей – головной.
Головной мозг рыбы
Эта составляющая ЦНС представляет собой расширяющуюся часть переднего отдела нервной трубки и включает в себя три основных отдела, характеристика которых представлена в таблице.
Аргумент по аналогии | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Имущество | |||||||||
Рыба | Амфибии | Рептилии | Птицы | Млекопитающие | |||||
Имеет ноцицепторы | | | | | | ||||
Имеет мозг | | | | | | ||||
Ноцицепторы и мозг связаны | | ? / | ? / | ? / | | ||||
Имеет эндогенные опиоиды | | | | | | ||||
Анальгетики влияют на реакцию | | ? | ? | | | ||||
Реакция на повреждающие раздражители похожа на человеческую | | | | | |
Примечания
Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая рыб, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли.
Однако некоторые исследования показывают, что ракообразные действительно проявляют реакцию, соответствующую признакам боли и стресса.
Испытывает боль
Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.
Во-первых, требуется ноцицепция . Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторный ответ, который быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает каких-либо неблагоприятных, субъективных «ощущений» — это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего — отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.
Второй компонент — это переживание самой «боли» или страдания — внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль — это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.
Ноцицепция
Ноцицепция обычно включает в себя передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторную дуговую реакцию, возникающую в спинном мозге и не затрагивающую головной мозг, например, вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция в той или иной форме встречается у всех основных таксонов животных . Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации; и часто может быть обнаружена физиологическая и поведенческая реакция на ноцицепцию. Однако ноцицептивные реакции у животных-жертв могут быть настолько тонкими, что обученные (люди) наблюдатели не могут их заметить, тогда как естественные хищники могут впоследствии нацеливаться на травмированных особей.
Эмоциональная боль
Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль — это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например, боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», потому что они единственные животные, у которых есть неокортекс — часть коры головного мозга, которая считается «областью мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией, во время или после болезненного опыта , в частности, отсутствие мотивации, летаргия, анорексия и невосприимчивость к другим животным.
Физическая боль
Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает в себя сознательное осознание как ощущения, так и неприятности (отталкивающего, отрицательного аффекта ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.
Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные, кроме человека, боль. Например, некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, в том числе рыб, испытывать боль, включают:
- Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
- Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
- Физиологические изменения вредных раздражителей
- Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомию.
- Показывает обучение избеганию
- Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
- Высокие когнитивные способности и разум.
Адаптивное значение
Адаптивное значение ноцицепции очевидно; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отвлекает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерной фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно.
В 2014 год адаптивное значение сенсибилизации из — за травмы было протестировано с использованием хищных взаимодействий между Longfin прибрежных кальмар ( Doryteuthis pealeii ) и черный морским окунем ( Centropristis полосатым ) , которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар стал мишенью окуня, он раньше начал свое защитное поведение (на что указывает большее расстояние тревоги и большее расстояние начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.
Был задан вопрос: «Если рыбы не чувствуют боли, то почему у скатов есть чисто защитные шипы на хвосте, доставляющие яд? Предковые хищники скатов — рыбы. люди? «
Результаты исследований
Периферическая нервная система
Рецепторы
У примитивных рыб, таких как миноги ( Petromyzon marinus ), в коже есть свободные нервные окончания, которые реагируют на тепло и механическое давление. Однако поведенческие реакции, связанные с ноцицепцией, не зарегистрированы, и также трудно определить, действительно ли механорецепторы миноги действительно специфичны для ноцицепции или просто специфичны для давления.
Ноцицепторы у рыб были впервые идентифицированы в 2002 году. Исследование было направлено на определение наличия ноцицепторов в тройничном нерве на голове форели и наблюдение за физиологическими и поведенческими последствиями длительной вредной стимуляции. В губы радужной форели вводили уксусную кислоту, а другой группе вводили пчелиный яд. Эти вещества были выбраны потому, что протоны кислоты стимулируют ноцицептивные нервы у млекопитающих и лягушек, в то время как яд оказывает воспалительное действие у млекопитающих, и оба, как известно, болезненны для людей. Рыбы проявляли ненормальное поведение, такое как покачивание из стороны в сторону и трение губами о стенки и дно резервуаров. У них увеличилась частота дыхания, и они уменьшили время плавания. Кислотная группа тоже терлась губами о гравий. Растирание травмированного участка для облегчения боли было продемонстрировано у людей и млекопитающих. На морде и голове радужной форели было расположено 58 рецепторов. Двадцать два из этих рецепторов можно отнести к ноцицепторам, поскольку они реагируют на механическое давление и тепло (более 40 градусов C). Восемнадцать также вступили в реакцию с уксусной кислотой. Реакция рецепторов на механическую, вредную термическую и химическую стимуляцию четко характеризует их как полимодальные ноцицепторы. Они обладали свойствами, аналогичными свойствам земноводных, птиц и млекопитающих, включая человека. Форели, которой вводили яд или кислоту, потребовалось около 3 часов, чтобы возобновить прием пищи, тогда как группе с физиологическим раствором и контрольной группе потребовалось около 1 часа. Это может быть защитное поведение, при котором животные избегают использования болезненной конечности, предотвращая постоянную боль и причинение вреда этой области.
Радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) имеет полимодальные ноцицепторы на морде и морде, которые реагируют на механическое давление, температуру в опасном диапазоне (> 40 ° C) и 1% уксусную кислоту (химический раздражитель). Было обнаружено, что кожные рецепторы в целом более чувствительны к механическим раздражителям, чем у млекопитающих и птиц, при этом некоторые из них реагируют на раздражители всего лишь 0,001 г. У человека требуется не менее 0,6 г. Это может быть связано с тем, что кожа рыбы более легко повреждается, что требует для ноцицепторов более низких пороговых значений. Дальнейшие исследования показали, что ноцицепторы более широко распространены в организме радужной форели, а также трески и карпа. Самые чувствительные участки тела — вокруг глаз, ноздрей, мясистые части хвоста, грудные и спинные плавники .
У радужной форели есть ноцицепторы роговицы . Из 27 рецепторов, исследованных в одном исследовании, семь были полимодальными ноцицепторами, а шесть — механотермальными ноцицепторами. Механический и тепловой пороги были ниже, чем у кожных рецепторов, что указывает на большую чувствительность роговицы.
Костные рыбы обладают ноцицепторами, которые по функциям аналогичны таковым у млекопитающих.
Нервные волокна
Есть два типа нервных волокон, связанных с болью у рыб. Нервные волокна группы C представляют собой тип сенсорных нервных волокон, которые не имеют миелиновой оболочки и имеют небольшой диаметр, что означает, что они имеют низкую скорость проводимости нерва . Страдания, которые люди ассоциируют с ожогами, зубной болью или раздавливанием, вызваны активностью С-волокон. Типичный кожный нерв человека содержит 83% нервных волокон группы C. Волокна A-дельта представляют собой еще один тип сенсорных нервных волокон, однако они миелинизированы и поэтому передают импульсы быстрее, чем немиелинизированные С-волокна. Волокна A-дельта несут сигналы холода, давления и некоторые болевые сигналы и связаны с острой болью, которая приводит к «отстранению» от вредных раздражителей.
Костные рыбы обладают волокнами группы C и A-дельта, что составляет 38,7% (вместе взятых) волокон хвостовых нервов карпа и 36% тройничного нерва радужной форели. Однако только 5% и 4% из них составляют C-волокна у карпа и радужной форели соответственно.
Некоторые виды хрящевых рыб обладают волокнами A-дельта, однако волокна C либо отсутствуют, либо обнаруживаются в очень небольшом количестве. У Agnatha ( микробы и миноги) в основном волокна группы C.
Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС) рыбы содержит спинной мозг , продолговатый мозг , и мозг , разделенный на телэнцефалон , диэнцефалон , мезенцефалон и мозжечок .
У рыб, как и у других позвоночных, ноцицепция распространяется от периферических нервов вдоль спинномозговых нервов и передается через спинной мозг в таламус . Таламус соединен с телэнцефалоном по нескольким соединениям через серое вещество мантию , которая была продемонстрирована получить нервные реле для вредных и механических стимулов.
Основными путями, которые передают информацию о боли от периферии к мозгу, являются спиноталамический тракт (тело) и тройничный тракт (голова). Обе они были изучены на бесчеловечных, костистых и пластиножаберных рыбах (тройничный нерв у карпа, спиноталамический тракт у морского робина, Prionotus carolinus ).
Головной мозг
Если сенсорные реакции у рыб ограничены спинным и задним мозгом, их можно рассматривать как просто рефлексивные. Однако записи спинного мозга, мозжечка, тектума и конечного мозга как у форели, так и у золотой рыбки ( Carassius auratus ) показывают, что все они реагируют на вредные раздражители. Это указывает на ноцицептивный путь от периферии к более высоким ЦНС рыб.
Микрочипов анализ по экспрессии генов показывает мозг активен на молекулярном уровне в отношении переднего мозга , среднего мозга и заднего мозга карпа и радужной форели. Некоторые гены, участвующие в ноцицепции у млекопитающих, такие как нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) и каннабиноидный рецептор CB1 , регулируются в мозге рыб после ноцицептивного события.
Соматосенсорные вызванные потенциалы (SEP) — это слабые электрические реакции в ЦНС после стимуляции периферических сенсорных нервов. Это также указывает на то, что существует путь от периферических ноцицепторов к более высоким областям мозга. У золотой рыбки, радужной форели, атлантического лосося ( Salmo salar ) и атлантической трески ( Gadus morhua ) было продемонстрировано, что предположительно безвредная и вредная стимуляция вызывает SEPs в различных областях мозга, включая конечный мозг, который может опосредовать координацию информация о боли. Более того, исследования множественной функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) с несколькими видами рыб показали, что при предполагаемой боли в переднем мозге наблюдается сильная активность, которая очень напоминает ту, что наблюдается у людей, и может быть воспринята как свидетельство опыта. боли у млекопитающих.
Таким образом, «высшие» области мозга активируются на молекулярном, физиологическом и функциональном уровнях у рыб, переживающих потенциально болезненное событие. Снеддон заявил: «Это придает большое значение предположению, что рыбы испытывают некоторую форму боли, а не болевые ощущения».
Опиоидная система и эффекты анальгетиков
У костистых рыб есть функциональная опиоидная система, которая включает опиоидные рецепторы, аналогичные рецепторам млекопитающих. Опиоидные рецепторы уже присутствовали у челюстных позвоночных 450 миллионов лет назад. Все четыре основных типа опиоидных рецепторов ( дельта , каппа , мю и NOP ) законсервированы у позвоночных, даже у примитивных бесчелюстных рыб (агнатастома).
Те же анальгетики и анестетики , которые используются для лечения людей и других млекопитающих, часто используются для рыб в ветеринарии. Эти химические вещества действуют на ноцицептивные пути, блокируя сигналы в мозг, где эмоциональные реакции на сигналы далее обрабатываются определенными частями мозга, обнаруженными у амниот (« высшие позвоночные »).
Эффекты морфина
Предварительная обработка морфином ( анальгетиком для людей и других млекопитающих) оказывает дозозависимое антиноцицептивное действие и смягчает поведенческие и вентиляционные реакции радужной форели на вредные раздражители.
Когда уксусная кислота вводится в губы радужной форели, они проявляют аномальное поведение, такое как покачивание из стороны в сторону и трение губами по стенкам и дну резервуаров, и скорость их вентиляции увеличивается. Инъекции морфина уменьшают как аномальное поведение, связанное с вредными стимулами, так и увеличение скорости вентиляции. Когда тот же самый вредный раздражитель применяется к рыбкам данио ( Danio rerio ), они реагируют снижением своей активности. Как и в случае с радужной форелью, морфин, вводимый перед инъекцией кислоты, ослабляет снижение активности в зависимости от дозы.
Введение уксусной кислоты в губы радужной форели снижает их естественную неофобию (боязнь новизны); это отменяется введением морфина.
У золотых рыбок, которым вводили морфин или физиологический раствор, а затем подвергали воздействию неприятных температур, рыбы, которым вводили физиологический раствор, проявляли защитное поведение, указывающее на тревогу, настороженность и страх, тогда как те, которым вводили морфин, этого не делали.
Эффекты других анальгетиков
Нейромедиатор, Вещество P и анальгетические опиоидные энкефалины и β-эндорфин , которые действуют как эндогенные анальгетики у млекопитающих, присутствуют в рыбе.
Разные анальгетики по-разному действуют на рыбу. В исследовании эффективности трех типов анальгетиков, бупренорфина (опиоид), карпрофена (нестероидного противовоспалительного препарата) и лидокаина (местного анестетика), в качестве показателей боли использовались скорость вентиляции и время возобновления кормления. Бупренорфин оказывал ограниченное влияние на реакцию рыб, карпрофен уменьшал эффекты вредной стимуляции вовремя, чтобы возобновить кормление, однако лидокаин снижал все поведенческие показатели. Прием аспирина предотвращает изменение поведения, вызванное уксусной кислотой.
Трамадол также увеличивает порог ноцицепции у рыб, что является дополнительным доказательством антиноцицептивной опиоидной системы у рыб.
Эффекты налоксона
Налоксон является антагонистом μ-опиоидных рецепторов, который у млекопитающих сводит на нет обезболивающие эффекты опиоидов. И взрослые, и пятидневные личинки рыбок данио демонстрируют поведенческие реакции, указывающие на боль, в ответ на введенную или разбавленную уксусную кислоту. Антиноцицептивные свойства морфина или бупренорфина меняются на противоположные, если взрослые особи или личинки обрабатываются совместно с налоксоном. И налоксон, и пролиллейцилглицинамид (другой антагонист опиатов у млекопитающих) снижали обезболивающее действие морфина при поражении электрическим током, полученном золотой рыбкой, что указывает на то, что они могут действовать как антагонист опиатов у рыб.
Физиологические изменения
Физиологические изменения рыб в ответ на вредные раздражители включают повышение скорости вентиляции и уровня кортизола .
Защитные ответы
Исследования показывают, что рыбы проявляют защитные поведенческие реакции на предположительно болезненные раздражители.
Когда уксусная кислота или пчелиный яд вводятся в губы радужной форели, они проявляют аномальное раскачивание грудных плавников из стороны в сторону , трутся губами по стенкам и дну резервуаров и увеличивают скорость вентиляции. Когда уксусная кислота вводится в губы рыбок данио, они реагируют снижением своей активности. Величина этой поведенческой реакции зависит от концентрации уксусной кислоты.
Поведенческие реакции на вредный раздражитель различаются у разных видов рыб. Ядовито стимулированный карп ( Cyprinus carpio ) демонстрирует аномальное раскачивание и трется губами о стенки аквариума, но не меняет другого поведения или скорости вентиляции. В отличие от рыбок данио ( Danio rerio ), они уменьшают частоту плавания и увеличивают скорость вентиляции, но не проявляют аномального поведения. Радужная форель, как и данио, сокращает частоту плавания и увеличивает скорость вентиляции. Нильская тилапия ( Oreochromis niloticus ) в ответ на защелкивание хвостового плавника увеличивает свою плавательную активность и проводит больше времени в светлом месте своего аквариума.
Начиная с этой первоначальной работы, Снеддон и ее коллеги показали, что радужная форель, карп и рыба данио, испытывающие ядовитую стимуляцию, демонстрируют быстрые изменения в физиологии и поведении, которые сохраняются до 6 часов и, следовательно, не являются простыми рефлексами.
Пятидневные личинки рыбок данио показывают зависимое от концентрации увеличение двигательной активности в ответ на различные концентрации разбавленной уксусной кислоты. Это увеличение двигательной активности сопровождается увеличением мРНК cox-2 , демонстрируя, что также активируются ноцицептивные пути.
Рыбы по-разному реагируют на разные вредные раздражители, даже если они кажутся похожими. Это указывает на то, что реакция является гибкой, а не просто ноцицептивным рефлексом. Атлантическая треска, которой вводили в губу уксусную кислоту, капсаицин или прокалывала губу коммерческим рыболовным крючком, демонстрировала разные реакции на эти три типа вредной стимуляции. Треска, обработанная уксусной кислотой и капсаицином, чаще зависала у дна аквариума и меньше использовала укрытие. Однако у пойманной трески наблюдались лишь короткие эпизоды покачивания головой.
Обучение избеганию
Ранние эксперименты показали, что рыбы учатся реагировать на якобы вредные раздражители. Например, жаба ( Batrachoididae ) кряхтит при поражении электрическим током, но после многократных ударов рычит просто при виде электрода. Более поздние исследования показывают, что и золотая рыбка, и форель учатся избегать мест, в которых они получают электрический ток. Колюшки получают некоторую защиту от хищных рыб через свои шипы. Исследователи обнаружили, что щука и окунь сначала их схватили, но потом отказались. После нескольких опытов щука и окунь научились вообще избегать колючек. Когда колючки удалили, их защита исчезла. Кроме того, это обучение избеганию является гибким и связано с интенсивностью стимула.
Компромиссы в мотивации
Болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций.
В исследовании 2007 года золотых рыбок учили кормиться в том месте аквариума, где впоследствии их ударили током. Количество попыток кормления и время, проведенное в зоне кормления / шока, уменьшались с увеличением интенсивности шока, а с увеличением отсутствия пищи количество и продолжительность попыток кормления увеличивались, как и реакции побега при входе в эту зону. Исследователи предположили, что золотые рыбки идут на компромисс между мотивацией кормления и мотивацией избегать острых ядовитых раздражителей.
Радужная форель естественно избегает новизны (т.е. она неофобна ). Виктория Брейтуэйт описывает исследование, в котором ярко окрашенный кирпичик Lego помещают в резервуар с радужной форелью. Форель, которой вводили в губу небольшое количество физиологического раствора, сильно избегала кирпичей Lego, однако форель, которым вводили уксусную кислоту, проводила значительно больше времени рядом с блоком Lego. Когда исследование было повторено, но рыбам также давали морфин, реакция избегания возвращалась у тех рыб, которым вводили уксусную кислоту, и ее нельзя было отличить от ответов рыб, которым вводили физиологический раствор.
Чтобы изучить возможность компромисса между реакцией на вредный раздражитель и хищничеством, исследователи представили радужной форели конкурирующий стимул — сигнал хищника. Ядовито стимулированные рыбы перестают проявлять реакцию против хищников, что указывает на то, что боль становится их основной мотивацией. В том же исследовании изучался потенциальный компромисс между реакцией на вредный раздражитель и социальным статусом. Реакция подвергшейся ядовитой обработке форели варьировалась в зависимости от того, с какой рыбой они были знакомы. Исследователи предположили, что результаты мотивационных изменений и компромиссов свидетельствуют о центральной обработке боли, а не просто о ноцицептивном рефлексе.
Плата за обезболивание
Рыбки данио, которым предоставлен доступ в бесплодную, ярко освещенную камеру или в улучшенную камеру, предпочитают обогащенную область. Когда этим рыбам вводят уксусную кислоту или физиологический раствор в качестве контроля, они все равно выбирают ту же обогащенную камеру. Однако, если анальгетик растворяется в бесплодной, менее предпочтительной камере, рыбки данио, которым вводят ядовитую кислоту, теряют свое предпочтение и проводят более половины своего времени в ранее менее благоприятной, бесплодной камере. Это предполагает компромисс в мотивации, и, кроме того, они готовы заплатить определенную цену, чтобы войти в менее предпочтительную среду, чтобы получить доступ к обезболиванию.
Познавательные способности и разум
Способность рыб к обучению, продемонстрированная в ряде исследований, указывает на сложные когнитивные процессы , которые более сложны, чем простое ассоциативное обучение . Примеры включают способность узнавать социальных товарищей, избегать (в течение нескольких месяцев или лет) мест, где они встречались с хищником или были пойманы на крючок, и формировать ментальные карты .
Утверждалось, что, хотя высокая когнитивная способность может указывать на большую вероятность переживания боли, она также дает этим животным большую способность справляться с этим, оставляя животных с более низкими когнитивными способностями более сложной проблемой для преодоления боли.
Критерии восприятия боли
Ученые также предположили, что в сочетании с аргументацией по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут использоваться для оценки возможности восприятия боли животными, не являющимися людьми. Ниже приводится таблица критериев, предложенных Sneddon et al.
Критерии | ||||
---|---|---|---|---|
Рыба без челюсти
| ||||
Имеет ноцицепторы | ? | ? | | ? |
Пути к центральной нервной системе | ? | ? | | ? |
Центральная обработка в мозгу | ? | ? | | ? |
Рецепторы обезболивающих. | ? | ? | | ? |
Физиологические реакции | ? | ? | | ? |
Уход от вредных раздражителей | ? | ? | | ? |
Поведенческие изменения от нормы | ? | ? | | ? |
Защитное поведение | ? | ? | | ? |
Ответы снижены при приеме анальгетиков | ? | ? | | ? |
Самостоятельное введение анальгезии | ? | ? | | ? |
Ответы с более высоким приоритетом по сравнению с другими стимулами | ? | ? | | ? |
Плата за доступ к анальгезии | ? | ? | | ? |
Измененные поведенческие предпочтения / предпочтения | ? | ? | | ? |
Облегчение обучения | ? | ? | | ? |
Трение, хромота или охрана | ? | ? | | ? |
Платить за то, чтобы избежать стимулов | ? | ? | | ? |
Компромиссы с другими требованиями | ? | ? | | ? |
В таблице Y указаны положительные доказательства и? означает, что он не был протестирован или доказательств недостаточно.
Социальные последствия
Учитывая, что некоторые интерпретировали существующую научную информацию, предполагающую, что рыба может чувствовать боль, было высказано предположение, что к коммерческому рыболовству следует применять принципы предосторожности , что, вероятно, будет иметь множество последствий.
И ученые, и защитники животных выразили обеспокоенность по поводу возможных страданий (боли и страха) рыб, вызванных ловлей рыбы .
Другие социальные последствия испытываемой рыбой боли включают острое и хроническое воздействие загрязнителей, коммерческое и спортивное рыболовство (например, травмы во время траления, мечение / стрижка плавников во время оценки запасов, повреждение тканей, физическое истощение и серьезный дефицит кислорода во время отлова, боль и стресс во время убоя. , использование живой наживки), аквакультура (например, мечение / стрижка плавников, высокая плотность посадки, приводящая к повышенной агрессии, лишение пищи для лечения болезни или перед выловом, удаление из воды для обычного разведения, боль во время убоя), декоративная рыба (например, отлов сублетальное отравление, постоянные неблагоприятные физические состояния из-за селекционного разведения), научные исследования (например, генетическая модификация) могут иметь пагубные последствия для благосостояния, преднамеренно навязанные неблагоприятные физические, физиологические и поведенческие состояния, электролова, мечение, стрижка плавников или иная маркировка рыба, процедуры обращения с которыми могут привести к травмам.
Browman et al. предполагают, что если нормативно-правовая среда будет продолжать двигаться по текущей траектории (добавление большего количества таксонов водных животных к уже регулируемым), деятельность в некоторых секторах может быть строго ограничена или даже запрещена. Они также утверждают, что распространение правовой защиты на водных животных является выбором общества, но подчеркивают, что этот выбор не следует приписывать сильной поддержке со стороны исследования, которое еще не существует и может никогда не существовать, и последствиями принятия такого решения. необходимо тщательно взвесить.
Законодательство
В Великобритании закон, защищающий животных во время научных исследований, «Закон о животных (научных процедурах) 1986 года», защищает рыбу с того момента, как они становятся способными к самостоятельному кормлению. Законодательством, защищающим животных в большинстве других обстоятельств в Великобритании, является «Закон о благополучии животных 2006 года», в котором говорится, что в Законе «животное» означает позвоночное животное, отличное от человека, включая рыбу.
В США законом, защищающим животных во время научных исследований, является «Закон о защите животных». Это исключает защиту «хладнокровных» животных, в том числе рыб.
В норвежском законе о правах животных 1974 года говорится, что это касается млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных.
Статья Ховарда Броумана и его коллег за 2018 год представляет собой обзор того, что означают различные точки зрения в отношении боли и благополучия рыб в контексте аквакультуры, коммерческого рыболовства, любительского рыболовства и исследований.
Полемика
Нервная система
Рецепторы и нервные волокна
Утверждалось, что рыбы не чувствуют боли, потому что у них нет достаточной плотности соответствующих нервных волокон. Типичный кожный нерв человека содержит 83% нервных волокон группы C, однако те же самые нервы у людей с врожденной нечувствительностью к боли имеют только 24–28% волокон C-типа. Основываясь на этом, Джеймс Роуз из Университета Вайоминга утверждал, что отсутствие волокон С-типа у хрящевых акул и скатов указывает на то, что передача сигналов, ведущих к восприятию боли, вероятно, невозможна, а низкие числа для костистых рыб (например, 5% для карпа и форели) указывают на то, что это также маловероятно для этих рыб. Волокна A-дельта-типа, которые, как считается, вызывают реакцию избегания, обычны у костистых рыб, хотя они не были обнаружены у акул или скатов. Роуз заключает, что рыбы хорошо выжили в эволюционном смысле без полного спектра болевых ощущений, типичных для людей или других млекопитающих. Профессор Кулум Браун из Университета Маккуори в Сиднее заявляет, что доказательства использовались в качестве доказательства отсутствия; фундаментальное неверное толкование научного метода, предполагающее, что акулы и скаты не чувствуют боли. Он утверждает, что тот факт, что ноцицепция происходит у бесчелюстных рыб, а также у костистых рыб, предлагает наиболее экономное объяснение: акулы действительно обладают этими способностями, но нам еще предстоит понять, что рецепторы или волокна, которые мы идентифицировали, действуют в новая манера. Он указывает, что альтернативное объяснение состоит в том, что эластожаберные жаберы утратили способность к ноцицепции, и нужно было бы придумать очень убедительный аргумент в пользу адаптивного значения такой потери для одного таксона во всем царстве животных.
Головной мозг
В 2002 году Роуз опубликовал обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекса в головном мозге. Этот аргумент также исключает восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц и рептилий. Однако в 2003 году исследовательская группа под руководством Линн Снеддон пришла к выводу, что мозг радужной форели активирует нейроны так же, как человеческий мозг, когда испытывает боль. Роуз раскритиковал исследование, заявив, что оно было некорректным, главным образом потому, что оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «сознательной осведомленностью, в частности, такой же осведомленностью, что и наша».
Роуз и совсем недавно Брайан Ки из Университета Квинсленда утверждают, что, поскольку мозг рыбы сильно отличается от мозга человека, рыбы, вероятно, не обладают сознанием, как люди, и хотя рыбы могут реагировать аналогичным образом люди реагируют на боль, в случае с рыбой реакции имеют другие причины. По словам Роуз, исследования, показывающие, что рыбы могут чувствовать боль, путали ноцицепцию с ощущением боли. «Боль основана на осознании. Ключевым вопросом является различие между ноцицепцией и болью. Человек, находящийся под наркозом в операционной, все равно будет физически реагировать на внешний раздражитель, но он или она не будет чувствовать боли». Согласно Роуз и Кей, литература, касающаяся вопроса о сознании рыб, склонна к антропоморфизму, и необходимо проявлять осторожность, чтобы избежать ошибочного приписывания рыбам человеческих способностей. Снеддон предполагает, что вполне возможно, что виды с другим эволюционным путем могли развить разные нейронные системы для выполнения тех же функций (т. Е. Конвергентной эволюции ), как показали исследования мозга птиц. Ки соглашается с тем, что феноменальное сознание может иметь место у млекопитающих и птиц, но не у рыб. Специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». Снеддон предполагает, что предположение, что функция внезапно возникает без примитивной формы, противоречит законам эволюции.
Другие исследователи также считают, что сознание животных не требует неокортекса, но может возникать из гомологичных подкорковых сетей мозга. Было высказано предположение, что цепи ствола мозга могут вызывать боль. Сюда входят исследования с участием детей с анэнцефалией, которые, несмотря на отсутствие значительных участков коры головного мозга, выражают эмоции. Имеются также данные исследований активации, показывающие опосредованные стволом мозга чувства у нормальных людей и реакции отмены плода на вредную стимуляцию, но до развития коры головного мозга.
В статьях, опубликованных в 2017 и 2018 годах, Майкл Вудрафф резюмировал значительное количество исследовательских статей, которые, вопреки выводам Роуза и Ки, решительно подтверждают гипотезу о том, что нейроанатомическая организация паллиума рыб и его связи с субпалиальными структурами, особенно с субпаллиальными структурами. с преклубочковым ядром и тектумом, достаточно сложны, чтобы быть аналогичными схемам коры и таламуса, которые, как предполагается, лежат в основе чувствительности у млекопитающих. Он добавил к этим анатомическим наблюдениям нейрофизиологические и поведенческие данные, которые также подтверждают гипотезу о том, что паллий является важной частью иерархической сети, предложенной Файнбергом и Маллаттом, лежащей в основе сознания у рыб.
Защитные ответы
Первоначальная работа Снеддон и ее сотрудников характеризовала поведенческие реакции у радужной форели, карпа и рыбок данио. Однако, когда эти эксперименты были повторены Ньюби и Стивенсом без анестезии, покачивания и трения не наблюдалось, что позволяет предположить, что некоторые из предполагаемых болевых реакций, наблюдаемых Снеддоном и его коллегами, вероятно, были вызваны выздоровлением рыбы после наркоза.
Некоторые исследователи спорят об определении боли, используемом в поведенческих исследованиях, поскольку зафиксированные наблюдения были противоречивыми, не подтвержденными и не повторяемыми другими исследователями. В 2012 году Роуз утверждал, что рыбы возобновляют «нормальное питание и активность сразу или вскоре после операции».
Нордгрин сказал, что различия в поведении, которые они обнаружили в ответ на неудобную температуру, показали, что рыбы чувствуют как рефлексивную, так и когнитивную боль. «Эксперимент показывает, что рыбы не только реагируют на болезненные раздражители с помощью рефлексов, но и меняют свое поведение после происшествия», — сказал Нордгрин. «Вместе с тем, что мы знаем из экспериментов, проведенных другими группами, это указывает на то, что рыбы сознательно воспринимают тестовую ситуацию как болезненную и переключаются на поведение, указывающее на то, что они прошли через неприятный опыт». В 2012 году Роуз и другие проанализировали это и дальнейшие исследования, которые пришли к выводу, что у рыб была обнаружена боль. Они пришли к выводу, что результаты таких исследований связаны с плохим дизайном и неправильной интерпретацией, и что исследователи не смогли отличить бессознательное обнаружение повреждающих стимулов (ноцицепцию) от осознанной боли.
Источник