ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.
Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.
Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.
Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».
В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.
ГЛАВНЫЕ КЛАССЫ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ
Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.
Ауксины.
Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.
Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.
Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.
Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.
После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.
На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.
Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.
Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.
Гиббереллины.
Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.
Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.
Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.
Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.
Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.
Цитокинины.
Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.
Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.
Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.
Гормоны цветения.
Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.
Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.
Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.
Дормины.
Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.
Витамины группы В.
К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.
Синтетические ретарданты.
Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника, тт. 1–2. М., 1990
Источник
Фитогормоны и стрессовое состояние растений
3. Фитогормоны и стрессовое состояние растений
Устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды связана с защитным реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса – гормонов-активаторов. Абсцизовая кислота является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса, что связано с её способностью интенсивно накапливаться в клетках, тканях и органах, а при улучшении условий быстро подвергаться деградации. Абсцизовая кислота накапливается в растениях при водном дефиците. Этилен также интенсивно образуется в растениях в ответ на действие засухи, жары, на повреждение насекомыми и инфекцию, на механические травмы и др. «Стрессовый» этилен способствует отмиранию и отторжению поврежденных тканей, листьев и других органов растений, что обеспечивает нормальную работу в целом. При засухе, недостатке минеральных элементов питания нарушается синтез цитокининов в корневых окончаниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удаётся повысить устойчивость клеток к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев.
4. Взаимодействие фитогормонов
В.И. Кефели (1991) считает, что для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора; Регуляцию роста корня – как действие ауксина с редукционным содержанием ингибитора; регуляцию роста стебля – как функцию совместного действия гиббереллина и ингибитора; старение стебля — как доминирование ингибиторов с редукционным содержанием гиббереллинов; старение листьев – как доминирование АБК с редуцированным содержанием цитокинина. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней; зеленение листа запускает цитокинин, а АБК его останавливает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает его. Стареющие органы обедняются ауксином, и обогащаются этиленом, начинается формирование отделительного слоя. Если ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении, то этилен – их распаду.
Антагонизм цитокинина и абсцизовой кислоты проявляется в ростовых явлениях, движении устьиц, процессе старения и др. Повышение концентрации ауксина в одном органе растения приводит к накоплению этилена и АБК в других.
Взаимодействие фитогормонов в растении на уровне биосинтеза возможно благодаря их общему предшественнику и взаимодействию метаболических ветвей, ведущих к активации или подавлению биосинтеза гормонов конечным продуктом.
5. Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции этих гормонов обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др., способствуя питанию зародыша, а также стимулируют начало процессов деления и растяжения клеток в осевых органах зародыша, запуск всего ростового процесса молодого растения. Ведущая роль на этом этапе принадлежит гиббереллину. Гиббереллин вызывает в эндосперме синтез новых порций гидролитических ферментов, которые расщепляют связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов. Апикальная меристема начавшего рост зародышевого корня синтезирует цитокинины, которые стимулируют рост калеоптиля и тормозят развитие боковых корней. Синтезируемый в верхушке калеоптиля ауксин активирует растяжение клеток в калеоптиле, а также заложение боковых и придаточных корней. Апикальные меристемы образующихся корней интенсивно синтезируют цитокинины и гиббереллины, стимулируя рост побега.
Развитие проростка. В дальнейшем лист прорывает калеоптиль, и проросток превращается в ювенильное растение, способное к автотрофному питанию. Регуляция роста отдельных органов растения (стебель, корень, листья) осуществляется, прежде всего, за счет изменения соотношения эндогенных гормонов и определяется различиями в реакции каждого органа на сходные изменения баланса фитогормонов.
В процессе ориентации роста основную роль играет ауксин и абсцизовая кислота. Пробившись на поверхность почвы, побег ориентируется в сторону света в результате повышения содержания ауксина на теневой стороне проростка (положительный фототропизм) и усиленного растяжения клеток этой зоны.
На свету проросток разворачивает листья, линейный рост стебля несколько затормаживается, он утолщается, начинается фотосинтез. В хлоропластах накапливается гиббереллины, АБК, ряд полифенолов. В листья из корней поступают цитокинины. Активно растущие листья посредством движения черешков (филлотаксис) располагаются на стебле так, чтобы фотосинтез был максимальным. Филлотаксис определяется ауксинами. Растущий лист кроме собственных продуктов фотосинтеза использует ассимилянты других листьев за счет синтеза и накопления в молодом листе фитогормонов, способствующих притоку питательных веществ. В полностью развившемся листе снижается содержание этих гормонов и повышается концентрация ингибиторов роста.
Размножение. Перед цветением уменьшается активность ауксина, а ряд растений синтезирует большое количество ингибиторов. Уровень гиббереллинов у длиннодневных растений резко возрастает. Для растущей пыльцевой трубки характерно повышенное содержание ауксинов; после оплодотворения в семяпочке возрастает уровень цитокининов, а затем ауксинов. Семя становится активным центром притяжения питательных веществ из других органов растения. В нём накапливаются также фитогормоны в связанной форме. В период активного роста семя обычно сильно оводнено, т.к. ауксины интенсивно притягивают воду.
В последующем содержание ауксинов и гиббереллинов в семени снижается при одновременном возрастании АБК. Накапливающиеся ингибиторы роста способствуют экспорту питательных веществ в семена и плоды. В сочных плодах при созревании семян количество стимуляторов в из мякоти снижается при одновременном увеличении содержания этилена и АБК.
В зимующих органах растений формируются зародышевые структуры: почки с зачаточным стеблем, клубни с глазками, луковицы и др., переходящие в состояние покоя. В растениях снижается содержание гормонов-стимуляторов, накапливаются ингибиторы, и усиливается их активность. Первоначально накапливаясь в листьях, ингибиторы затем перемещаются в почки, обеспечивая переход растений в покой. В период глубокого покоя в растениях уменьшается количество ингибиторов, а содержание стимуляторов интенсивно увеличивается весной при возобновлении роста. Состояние покоя, сопутствующие ему ингибиторы роста защищают многолетние и зимующие растения и их органы размножения от неблагоприятных условий зимовки, препятствуют неожиданному развитию ростовых процессов.
Гормональная регуляция клубнеобразования. Все фитогормоны принимают участие в клубнеобразовании растений. Процесс клубнеобразования проходит две фазы: возникновение и рост столонов; формирование и рост клубней. Функциональная роль фитогормонов в этих процессах следующая: ауксины синтезируются в стеблевых почках и прилегающих молодых листьях, стимулируют корнеобразование и тормозят образование клубней; гиббереллины синтезируются в листьях, стимулируют рост столонов, задерживая образование клубней; абсцизины задерживают рост столонов и тем самым стимулируют образование клубней; цитокинины синтезируются в корнях и вызывают утолщение столонов и образование клубней.
Между содержанием в растущих клубнях картофеля фитогормонов – стимуляторов роста и интенсивностью притока в них ассимилянтов из ботвы имеется прямая связь. Осенние клубни картофеля содержат большое количество тормозящих веществ, поступивших из ботвы. Это АБК, фенольные ингибиторы, наиболее активные в кожуре и периферийной части паренхимы клубней. С началом зимы уровень ингибиторов в клубнях снижается, а весной они почти полностью исчезают.
Источник