ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.
Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.
Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.
Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться». Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».
В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.
ГЛАВНЫЕ КЛАССЫ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ
Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.
Ауксины.
Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.
Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.
Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.
Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.
После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.
На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.
Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.
Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.
Гиббереллины.
Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.
Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.
Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.
Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.
Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.
Цитокинины.
Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.
Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.
Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.
Гормоны цветения.
Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.
Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.
Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.
Дормины.
Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.
Витамины группы В.
К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.
Синтетические ретарданты.
Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника, тт. 1–2. М., 1990
Источник
Фитогормоны как будущие лекарства
Растения — это фабрики биологически активных компонентов
Клетки растений способны вырабатывать и накапливать биологически активные вещества различной химической природы. Таких веществ идентифицировано уже свыше 200 тыс., и список постоянно пополняется. Понятно, что часть из них обладает лекарственными свойствами.
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Фото: Мария Вильданова
Лекарственные и ядовитые свойства многих видов растений, связанные преимущественно с синтезом уникальных видоспецифичных компонентов, были известны еще до нашей эры, и сведения о них (например, о безвременнике великолепном — Colchicum speciosum Stev.) зафиксированы в древнейших письменных источниках Индии, Китая, Египта, Греции.
В средние века знания о лекарственных растениях были обобщены и классифицированы выдающимися учеными. Например, в фундаментальном труде «Канон врачебной науки» Абу Али ибн Сины (известного в Европе под именем Авиценны) упоминается свыше 1 тыс. названий лекарственных растений и различные способы их применения. Вещества, не являющиеся обязательными для каждой растительной клетки, в научной литературе принято называть вторичными метаболитами. Их разнообразие исключительно высоко: к ним относят алкалоиды (например, широко известные кофеин, морфин, никотин, хинин, атропин, колхицин), сердечные гликозиды (например, дигоксин), компоненты эфирных масел и др. Основная их функция — защита от растительноядных организмов, однако от ряда вторичных метаболитов зависят также окраска и запах цветов, привлекающие опылителей.
Фото: Мария Вильданова
Помимо разработанных синтетических препаратов, биологически активные соединения растительного происхождения находят широкое применение в современной медицине, и на их основе создаются новые медицинские препараты, которые используются как в профилактических, так и в терапевтических целях. Растения — важнейший пищевой ресурс человека и животных, и вещества, продуцируемые клетками растений на постоянной основе, стабильно попадают в организмы теплокровных и могут оказывать на него определенное воздействие. Такими веществами являются в том числе и растительные гормоны.
В отличие от упомянутых выше вторичных метаболитов, фитогормоны в низких концентрациях могут быть синтезированы любой растительной клеткой (что отличает их от гормонов животных, производимых только лишь специализированными эндокринными клетками). Единичные молекулы фитогормонов способны выполнять сигнальные функции, то есть участвовать в обмене информацией между клетками, поддерживая функционирование растения как целостной сложной системы и регулируя программы роста и развития. К таким программам относится, например, прорастание семян, цветение, плодоношение, переживание неблагоприятных условий (холод, засуха), восстановление после механического повреждения или повреждения, вызванного патогенами. В отличие от животных, растения не способны убежать от опасности или переждать неблагоприятные условия в укрытии. Кроме того, растения — ресурс для поддержания жизнедеятельности практически всех живых организмов, а также вирусов. Чтобы успешно существовать и развиваться в этих весьма непростых условиях, растения создали в ходе эволюции эффективную молекулярную систему тонкой регулировки существования и адаптации к внешним условиям, важную роль в которой играют фитогормоны.
Предположение, что есть вещества, регулирующие рост растения на свету, сделал еще в конце XIX века Чарльз Дарвин. Впоследствии это вещество было выделено, и им оказалась индолилуксусная кислота — гормон—стимулятор роста, наиболее значимый представитель семейства ауксинов. На протяжение XX века были открыты и выделены другие фитогормоны. По химической структуре и функциям (формально это стимуляция или подавление роста) их разделяют на группы: уже известные ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины, этилен, брассиностероиды, салицилаты, жасмонаты, стриголактоны и др.
Краткие сведения о функциях основных фитогормонов
|
Известно, что некоторые растительные гормоны имеют сходство с гормонами животных. Так, брассиностероиды похожи на половые стероидные гормоны позвоночных и влияют, в частности, и на репродуктивное развитие растений. Ауксин близок по строению к серотонину и мелатонину, а жасмоновая кислота по структуре и синтезу имеет сходство с простагландинами человека. Некоторые растительные гормоны могут вырабатываться не только у растений, но и у водорослей, и грибов, и низших многоклеточных, простейших, бактерий. Уникальна абсцизовая кислота, к синтезу которой способны в том числе и клетки млекопитающих, включая человека, что свидетельствует об эволюционной консервативности этой молекулы и тех сигнальных путей, в которые она вовлечена.
Фитогормоны вырабатываются клетками растений в микроколичествах, поэтому до сих пор отсутствуют объективные критерии оценки влияния фитогормонов, поступающих вместе с растительными пищевыми продуктами, на организм в целом. И для подавляющего большинства известных растительных гормонов до сих пор не выяснены механизмы проникновения в клетку животного происхождения, возможные рецепторы (места, с которыми молекула фитогормона может связаться, вызвав этим последующий сигнальный каскад, способный в конечном итоге привести к изменениям внутри клетки) и фармакокинетика.
Исследования последних лет демонстрируют, что выделенные растительные гормоны в определенных концентрациях не являются биологически нейтральными по отношению к клеткам человека и реакция на них может носить как положительный, так и отрицательный характер. Например, вещества семейства жасмонатов способны избирательно активировать гибель некоторых типов опухолевых клеток; абсцизовая кислота участвует в регуляции метаболизма глюкозы и протекании воспалительных процессов, может подавлять деление и нормализовать фенотип патологически измененных клеток (то есть вызывать их дифференцировку); в зависимости от концентрации и используемого модельного объекта гиббереллиновая кислота может оказывать провоспалительный, токсический и канцерогенный эффекты на нормальные клетки, а может, наоборот, проявлять противовоспалительную и противоопухолевую активность.
Известны растения, содержащие помимо других веществ повышенный уровень жасмонатов. Согласно исследованиям, экстракты этих растений обладают противоопухолевыми свойствами. Среди них плоды оливы, цветки жасмина крупноцветного (Jasminum grandiflorum L.), корень имбиря лекарственного (Zingiber officinale Rosc.), листья розмарина (Rosmarinus officinalis L.).
Несколько препаратов на основе гиббереллинов запатентованы как средство лечения диабета, псориаза и простатита. Широко известен препарат аспирин (ацетилсалициловая кислота), применяющийся в том числе при лечении воспалений, лихорадки, сердечно-сосудистых заболеваний. Аспирин является производным фитогормона салициловой кислоты, содержание которого повышено у некоторых растений, например в коре ивы, отвар которой с древних времен использовался как жаропонижающее средство.
Научной группой кафедры клеточной биологии и гистологии МГУ имени М. В. Ломоносова было показано, что в культивируемых иммортализованных нетуморогенных кератиноцитах человека (модель нормальных клеток верхнего слоя кожи) и клетках эпидермоидной карциномы человека абсцизовая и гиббереллиновая кислота вызывали появление морфологических признаков стресса компонентов секреторно-синтетической системы (эндоплазматической сети и комплекса Гольджи). Метод Click-It показал селективность действия абсцизовой кислоты: усиление общего белкового синтеза наблюдается только в опухолевых клетках. Эти данные позволяют предположить, что эти растительные гормоны могут вызывать нормализацию (дифференцировку) опухолевых клеток. В настоящее время проводится сравнение уровня белковых маркеров дифференцировки в нормальных и опухолевых клетках различного тканевого происхождения до и после обработки растительными гормонами. Полученные результаты будут иметь практическое значение в связи с возможным использованием в биомедицинских исследованиях, направленных на изучение влияния растительных гормонов на клетки животных и человека, включая разработку подходов в противоопухолевой терапии, связанных с дифференцировкой опухолей.
Действие абсцизовой кислоты на комплекс Гольджи в клетках эпидермоидной карциномы человека. а, в, д — контроль; б, г, е — действие абсцизовой кислоты. а, б — фазовый контраст; в, г — флуоресцентная микроскопия; ядра клеток выделены синим цветом, комплекс Гольджи — зеленым; масштабный отрезок — 10 мкм. Площадь комплекса Гольджи увеличивается после инкубации с абсцизовой кислотой. д, е — трансмиссионная электронная микроскопия; ядра клеток выделены синим цветом, комплекс Гольджи — зеленым; масштабный отрезок — 1 мкм. Трансчасть комплекса Гольджи после инкубации с абсцизовой кислотой расширена (отмечено стрелками)
Фото: Мария Вильданова
Мария Вильданова, кандидат биологических наук, ассистент кафедры клеточной биологии и гистологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова; Екатерина Турищева, аспирант кафедры клеточной биологии и гистологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова
Источник