1. В отличие от предыдущих оболочек, сетчатка (III) образована не соединительной, а нервнойтканью .
2. При этом она примерно втрое толще сосудистой оболочки (II ).
3. В сетчатке ещё чётче, чем в chorioidea, обнаруживается многослойное строение.
4. Чтобы разобраться в нём, обратимся вначале к схеме.
II. Клетки сетчатки: три группы нейронов и глиоциты
1. В сетчатке содержатся нейроны, располагающиеся в 3 уровня:
уровень светочувствительных нейронов (4) — самый наружный (прилегающий к пигментному слою сетчатки (1) );
уровень местно-ассоциативных нейронов (6), которые связывают нейроны сетчатки друг с другом;
уровень ганглионарных нейронов (8 ); их аксоны (9) идут к слепому пятну (11) и образуют зрительный нерв (12) (данные нейроны тоже являются, по существу, ассоциативными, но, в отличие от предыдущих, связывают нейроны сетчатки с головным мозгом.
Схема — cтроение сетчатки: A — рисунок с препарата, Б — схема расположения клеток.
Полный размер
2 . Кроме нейронов, сетчатка содержит и глиальные клетки (13). Они
имеют волокноподобный вид и создают своими отростками каркас , поддерживающий нейроциты.
На нейронах первых двух уровней остановимся подробней.
III. Светочувствительные нейроны
Части нейронов
Светочувствительные н ейроны содержат 3 части:
периферическую — дендрит , прилегающий к пигментным клеткам; именно здесь содержатся световоспринимающие структуры ;
ядерную и центральную — аксон , образующий синапсы с ассоциативными нейронами.
Типы нейронов
а) По форме периферического отростка эти нейроны делятся на
палочковые (4.А) и колбочковые (4.Б) ,
причём, вторых по количеству в 20 раз меньше .
б) Клетки выполняют разную функцию:
» палочки » отвечают за чёрно-белое изображение (напр., в сумеречных условиях);
» колбочки» — за цв ет но е зрение .
Распро- странение нейронов
При этом
в т.н. жёлтом пятне сетчатки (п. 16.2.5.4) содержатся только «колбочки»,
а в остальных отделах сетчатки — и палочки , и (в меньшей концентрации) колбочки.
IV. Местно-ассоциативные нейроны
Местно-а ссоциативные нейроны (составляющие второй уровень нейронов сетчатки) подразделяются на 3 вида :
биполярные, горизонтальные и амакринные.
Бипо- лярные нейроны
а) Биполярные нейроны (6.А) связывают светочувствительные и ганглионарные нейроны, т.е.
обеспечивают прохождение импульса в центральном направлении.
несколько палочковых клеток контактируют с одним биполярным нейроном,
а несколько биполярных клеток — с одним ганглионарным нейроном.
в) Поэтому ганглионарных нейронов значительно меньше, чем клеток предыдущих уровней.
Горизон- тальные нейроны
а) Г оризонтальные нейроны (6.Б) контактируют
дендритами — с аксонами одних светочувствительных клеток,
а аксонами — с аксонами других светочувствительных клеток, удалённых от первых; причём — подавляют их активность.
б) Это увеличивает контрастность изображения , пере даваемого первой светочувствительной клеткой.
Амакрин- ные нейроны
Амакринные нейроны (6.В) в ыполняют сходную функцию (т.е. тоже повышают контрастность изображения),
но на уровне аксонов биполярных нейронов.
V. Клетки пигментного эпителия
Локали- зация клеток и их отростков
а) Наконец, з а слоем палочек и колбочек находится, как мы знаем, слой пигментного эпителия (1) сетчатки (или пигментный листок сетчатой оболочки), располагающийся на базальной мембране.
б) Пигментные эпителиоциты имеют
отростки, охватывающие наружные сегменты палочек и колбочек
(по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки).
в) Пигмент в клетках содержится в меланосомах.
Функции
Функции пигментного эпителия:
поглощение избыточного света (что уже отмечалось в п.16.2.1.2.III),
снабжение фоторецепторных клеток ретинолом (витамином А), который участвует в образовании светочувствительных белков — родопсина и иодопсина,
фагоцитоз отработанных компонентов палочек и колбочек (п. 16.2.5.5)
16.2.5.2. Слои сетчатки
I. Перечень слоёв
Т еперь понятна природа многослойного строения сетчатки. —
Соответственно трём уровням расположения нейронов, в сетчатке имеются три ядерных слоя :
наружный ядерный (4) —
ядросодержащие части светочувствительных нейронов,
внутренний ядерный (6) —
ядерные части местно-ассоциативных нейронов ( биполярных , горизонтальных и амакринных) , а также глиоцитов,
область контакта аксонов светочувствительных клеток с отростками местно-ассоциативных (биполярных и горизонтальных) нейронов;
внутренний сетчатый слой (7) —
область контакта местно-ассоциативных нейронов между собой (биполярных с амакриновыми) и (для биполярных нейронов) — с ганглионарными;
слой нервных волокон (9) —
содержит аксоны ганглионарных клеток, которые не имеют шванновских оболочек (благодаря чему являются прозрачными) и направляются к слепому пятну.
2 слоя отростков глиоцитов
За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя:
наружный пограничный (3) — на границе слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя,
внутренний пограничный (10) — на границе сетчатки со стекловидным телом.
II. Заключительные замечания
Коли- чество слоёв
а). Итого в сетчатке оказывается 10 слоёв .
б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя — в связи с тем, что
данные отростки — палочки и колбочки — состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего.
Тип сетчатки
а) Вышеизложенное показывает:
прежде чем достичь фотосенсорного слоя палочек и колбочек (2), свет проходит все предыдущие слои сетчатки (с 10-го по 3-ий).
б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка —
инвертированного типа.
16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки
Сетчатка имеет 2 особых места — слепое и жёлтое пятна.
5,а-б. Препарат — выход зрительного нерва («слепое пятно»). Окраска гематоксилин-эозином.
а) (Левая часть пятна)
Полный размер
б) (Правая часть пятна)
Полный размер
1. а) Как отмечалось, слепое пятно — место сбора аксонов всех ганглионарных клеток сетчатки . б) Нервные волокна (1), содержащие эти аксоны, здесь делают изгиб и объединяются в зрительный нерв (2), прободающий все слои глазного яблока.
2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон).
3. В области слепого пятна на внутреннюю поверхность сетчатки выходят сосуды (3).
ганглионарный, слой нервных волокон и внутренний пограничный —
здесь практически не видны.
г) Такое строение создаёт условия для наилучшего восприятия световых раздражений.
Другие оболочки глазного яблока
Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока —
сосудистая оболочка (II) и склера (I).
16.2.5.5. Строение палочковых нейронов
Какова же структура фоторецепторных элементов ?
I. Компоненты палочки. Мембранные диски
Части палочки
1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:
наружный (1) и внутренний (2) сегменты .
б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой .
2. Фоторецепция осуществляется
наружны м сегмент ом.
Схема — палочковый нейрон сетчатки.
Мембранные диски с родопсином
1. В н аружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.
2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина , которые пронизывают её насквозь.
б) Небелковая часть этого белка — ретиналь, окисленная форма ретинола ( витамина А).
Обновление дисков
1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны.
б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V).
в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.
2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность .
б) Так, у палочковых клеток
образование новых дисков происходит ночью,
а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков — утром .
II. Ионные каналы и митохондрии
Na + -каналы
а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na + -каналы .
б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое ( в темноте) не закрыты, а открыты, отчего
постоянно имеется ток ионов Na + в клетку и трансмембранный потенциал является невысоким .
Мито- хондрии
а) Для поддержания постоянного тока ионов Na + в клетку по градиенту концентрации, необходима
особенно активная работа Na + -насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации.
б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленны х митохондри ях (5) , которые содержатся
во внутреннем сегменте.
III. Механизм фоторецепции
1. При поглощении света меняется структура родопсина . 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na + -каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.
б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны . 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.
16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов
Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.
Связь между сегмен- тами
а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.
б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.
Схема — колбочковый нейрон сетчатки.
Полу- диски
а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).
б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны
не происходит полного отшнуровывания.
Пигмент
а) В полудисках находится другой зрительный пигмент — не родопсин, а колбочковый опсин, или иодопсин , который
тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но
отличается своей белковой частью и
по её природе подразделяется на три вида.
б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны —
синие (коротковолновые, с длиной 420 нм) , зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).
Виды колбо- чек
а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента ; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:
коротковолновые (или S-колбочки), средневолновые и длинноволновые.
б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3% .
в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,
в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).
Гены опсинов
а) Гены зрительных пигментов расположены:
родопсина (пигмента палочек) — в 7-ой хромосоме, коротковолнового опсина — в 3-й хромосоме, средневолнового и длинноволнового опсинов — в Х-хромосоме.
б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:
протанопия — невосприятие красного цвета (классический дальтонизм), дейтеранопия — невосприятие зелёного цвета.
а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями .
б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,
играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.
16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света
7,а-б. Препараты — сетчатка глаза в разных условиях (глаз лягушки). Окраска гематоксилин-эозином.
Сетчатка в темноте
Сетчатка на свету
1 . После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. –
а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние.
б ) В пигментном эпителии (1) меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов.
1. На свету же происходит противоположное:
а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается,
б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и
окружают палочки и колбочки.
а) Полный размер
б) Полный размер
2. Последнее проявляется на снимке тем, что
меланосомы располагаются в телах пигментных клеток,
а в отростках их практически нет.
2. Так, на снимке видно, что на свету пигмент, перемещаясь по отросткам эпителиоцитов, достиг уровня
3. а) Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету.
б) Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.
3. а) В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. –
б) Чувствительность сетчатки к свету снижается.
16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза
Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:
веки, глазные мышцы и слёзный аппарат.
16.2.6.1. Веки
1.Кожа и её производ- ные
а) С передней поверхности веко покрыто тонкой кожей (включающей, как всегда, эпидермис и дерму).
б) В коже находятся её обычные производные:
волосы (короткие пушковые и ресницы), сальные железы (у корня ресниц) — голокриновые; потовые железы — апокриновые (около ресниц) и мерокриновые (в остальных местах);
2.Конъюн- ктива
а) На задней поверхности веко покрыто конъюнктивой, которая включает:
многослойный плоский неороговевающий эпителий и подлежащий тонкий слой рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров.
б) В области свода века конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, а затем её эпителий переходит в эпителий роговицы.
3.Тарзаль- ная пластинка и мейбомиевы железы
а) Под конъюнктивой в веке находится т.н. тарзальная пластинк а из плотной соединительной ткани (рудимент хрящевой пластинки), составляющая основу века.
б) А. В толще тарзальной пластинки к краю века почти отвесно идут
мейбомиевы железы (числом около 30 ), открывающиеся сзади ресниц.
Б. Они являются разновидностью сальных желёз:
по типу секреции — голокриновые, а по морфологии — простые разветвлённые альвеолярно-трубчатые.
4.Мышцы
Между кожей и тарзальной пластинкой находятся пучки скелетной мышечной ткани.
а) В верхнем веке часть пучков ориентирована вертикально — это
мышца, поднимающая веко.
б) В обоих же веках вблизи края имеются циркулярные пучки — это
круговая мышца века.
5.Слёзные железы
В области свода века под конъюнктивой располагаются мелкие слёзные железы.
16.2.6.2. Слёзный аппарат
Слёзная железа
а) Помимо мелких слёзных желёзок в толще века, возле каждого глаза имеется отдельная слёзная железа.
находится в верхнелатеральном углу глазницы, состоит из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых желёз, секретирует жидкость, включающую 1,5% NaCl, 0,5% альбумина и немного слизи.
Пути слёзо- оттока
а) Пути слёзооттока
начинаются в медиальном углу глазницы и
включают два слёзных канальца (верхний и нижний), слёзный мешок и его продолжение — слёзно-носовой проток (открывается в нижний носовой ход).
б) Стенки двух последних образований выстланы двухрядным и многорядным эпителием.
16.3. Орган обоняния
16.3.1. Общее описание
Различают два органа обоняния — основной и дополнительный.
Основной орган
а) Основной орган обоняния — это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.
б) От остальной (респираторной) части слизистой оболочки обонятельная область отличается более жёлтым цветом .
Вомеро- назальный (якобсонов) орган
а) Дополнительный орган обоняния — это т.н. вомероназальный (от vomer — сошник ), или якобсонов, орган:
две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа.
б) Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.
16.3.2. Обонятельный эпителий
16.3.2.1. Клеточный состав
1. Эпителий основного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является
многорядным мерцательным (п. 7.2.2.4).
2. Но его клеточный состав несколько иной. —
Вместо мерцательных клеток находятся нейроны, способные к рецепции обонятельных раздражений.
3. Тем не менее, в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белково-слизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.
4. а) Все го в составе эпителия оказываются клетки трёх видов :
рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки (1-5),
поддерживающие эпителиоциты (6-7),
базальные эпителиоциты (8).
б) В се они контактируют с базальной мембраной.
Схема — обонятельный эпителий.
16.3.2.2. Характеристика клеток
Рецепторные клетки
1. У рецепторных клеток ядерные части ( 1 ) находятся в средней части эпителия.
(В этом — ещё одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер).
2. а) Вверх отходят дендриты ( 2 ),
достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения — обонятельные булавы ( 3 ).
б ) Последние содержат:
в основном органе обоняния — 10-12 подвижных обонятельных «ресничек» ( 4 ) ,
а в вомероназальном органе — неподвижные микроворсинки.
Эти-то образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).
3. Снизу от клеток отходят аксоны ( 5 ), идущие
без миелиновой оболочки
через отверстия решётчатой кости
в обонятельные луковицы — основные или (от якобсонова органа) дополнительные (те и другие прилегают к нижней поверхности головного мозга)
Поддерживающие эпителиоциты
1. Эти клетки (6) отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их
узкие ножки достигают базальной мембраны. ядра ( 7 ) занимают самое верхнее положение, а апикальные части доходят до верхней поверхности «эпителия» и образуют здесь многочисленные микроворсинки.
2. В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет.
3. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью
по апокриновому типу.
Базальные эпителиоциты
п рилегают к базальной мембране и, в идимо, способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.
16.3.3. Просмотр препарата
8,а-б. Препарат — обонятельная область слизистой оболочки носа. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Мы видим многорядный мерцательный эпителий (1),
а в подлежащей рыхлой соединительной ткани — концевые отделы (2) трубчато-альвеолярных желёз.
2. В этих отделах содержатся не только секреторные, но и (на периферии) уплощённые миоэпителиальные клетки.
а) (Малое увеличение)
Полный размер
3 . При большем увеличении на поверхности эпителия хорошо видна полоска (3), образованная обонятельными «ресничками».
4. а) Верхние ряды ядер (4), согласно предыдущей схеме, принадлежат поддерживающим клеткам .
б) В середине — ядра (5) обонятельных клеток .
в) И, наконец, у базальной мембраны в один ряд лежат ядра (6) базальных клеток.
б) (Большое увеличение)
В соответствии со своей нейральной природой, обонятельные клетки развиваются из зачатка нервной системы .
содержа т белок кристаллин 
