Генераторный потенциал вторично чувствующего рецептора

12. Сенсорная система. Виды рецептора. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование информации на уровне рецепторов. Понятие о модальности.

Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Анализаторы состоят из трех отделов: рецепторного, проводникового, центрального или коркового.

Классификация рецепторов. По месту расположения действующего раздражителя различают экстеро- и интерорецепторы. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя различают механо-, хемо-, термо-, фото- и другие рецепторы. Механорецепторы реагируют на механическое воздействие: прикосновение, давление, растяжение. К ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприорецепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибуляторные рецепторы внутреннего уха, барорецепторы внутренних органов.

Хеморецепторы реагируют на действие химических веществ, к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы внутренних органов и сосудов, чувствительные к химическим агентам.

Фоторецепторы реагируют на действие света или цвета, а терморецепторы чувствительны либо к теплу, либо к холоду.

В зависимости от качества вызываемых ощущений или от модальности различают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, болевые рецепторы.

По дальности расположения раздражителя от рецептора различают дистантные рецепторы (к ним относятся зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы) и контактные, к ним относятся вкусовые, тактильные рецепторы.

По особенностям строения рецепторов различают первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы.

Первичночувствующие рецепторы располагаются на дендритах афферентного или чувствительного нейрона. К ним относятся тактильные, температурные, проприочувствительные, болевые рецепторы, а также все интерорецепторы, оценивающие параметры внутренней среды.

Вторичночувствующие рецепторы – это высокоспециализированные клетки эпителиального происхождения, которые через синапс контактируют с дендритами афферентного нейрона. К ним относятся вкусовые, слуховые, вестибулярные, зрительные рецепторы: палочки и колбочки.

Первичночувствующие рецепторы в ответ на действие адекватного раздражителя формируют рецепторный потенциал, величина которого прямо пропорционально силе раздражителя: больше сила раздражителя – больше величина рецепторного потенциала. Если рецепторный потенциал достигает пороговой величины, то формируется возбуждение, и чем больше величина рецепторного потенциала, тем больше число потенциалов действия формируется в дендрите, на котором располагаются рецепторов. Поэтому рецепторный потенциал первичночувствующих рецепторов еще называют генераторным потенциалом.

Вторичночувствующие рецепторы на действие раздражителя тоже отвечают развитием рецепторного потенциала, от величины которого зависит объем выделяемого ими медиатора. Медиатор на мембране дендрита чувствительного нейрона формирует генераторный потенциал, который в свою очередь формирует потенциалы действия. Здесь тот же принцип зависимости между величиной раздражителя и величиной возникающего на дендритах чувствительного нейрона возбуждения.

Следует добавить, что сила раздражителя может кодироваться еще и числом нервных волокон, вовлекаемых в процесс возбуждения: чем интенсивнее раздражитель, тем больше число чувствительных нейронов включается в процесс восприятия раздражителя.

Многие рецепторы могут интенсивно реагировать на начало действия раздражителя, а затем их чувствительность к раздражителю снижается, наступает адаптация, например, световая или звуковая. Но есть слабо адаптирующиеся рецепторы, например, проприорецепторы мышц.

Чувствительность рецепторов характеризуется минимальной силой раздражителя, активирующего рецепторы. Такая величина раздражителя называется абсолютным порогом чувствительности.

Первичночувствующие рецепторы могут быть полимодальными, например тактильные рецепторы формируют чувства прикосновения, давления, боль.

Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальные, т. е. они формируют только одно ощущение: слух, зрение, обоняние, либо вкус.

Каждое отдельное чувство или ощущение называется модальностью.

Источник

Рецепторы, их классификация. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциал.

Рецептор — Это специализированная структура, воспринимающая раздражители из внешней или внутренней среды организма и трансформирующая их энергию в биоэлектрический потенциал. Рецептором может быть высокочувствительное окончание сенсорного нейрона (например, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы и др.). Рецептором может быть особая специализированная клетка, которая, с одной стороны, контактирует с раздражителем, а с другой  с сенсорным нейроном (например, волосковые клетки кортиевого органа или фоторецепторы сетчатки глаза).

функциональные (физиологические) классификации рецепторов.

По отношению к раздражителям, поступающим из внешней или внутренней среды:

а) экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды;

б) интерорецепторы – воспринимают раздражители изнутри организма. Их еще называют висцерорецепторы. Они располагаются во внутренних органах, выводных протоках, сосудах и т. д.

Отдельно выделяют проприорецепторы и вестибулорецепторы:

проприорецепторы — находятся в мышцах, сухожилиях и связках. Они воспринимают изменения в состоянии опорно-двигательного аппарата, возникающие в результате активных и пассивных движений.

вестибулорецепторы – находятся во внутреннем ухе, являются составной частью вестибулярного аппарата и реагируют на изменение положения головы и всего тела в пространстве.

По природе адекватного раздражителя:

а) механорецепторы – реагируют на механическое воздействие;

б) хеморецепторы – реагируют на различные по степени сложности химические вещества;

в) фоторецепторы – реагируют на кванты света;

г) терморецепторы – реагируют на абсолютную величину температуры во внутренней или внешней среде, а также на ее изменение;

д) осморецепторы – реагируют на величину осмотического давления

(в крови, тканевой жидкости, ликворе).

По характеру субъективных ощущений:

е) температурные (ощущение тепла и холода);

ж) вестибулярные (ощущение положения и перемещения тела в пространстве);

з) проприорецепторы (ощущение движения, вибрации, положения тела в пространстве)

По месту возникновения возбуждения:

а) первичночувствующие (первичные) — в них рецепторный потенциал и потенциал действия (см. вопросы 3,4) возникают на одном и том же сенсорном нейроне, только в разных его участках. Например, в тельце Пачини, реагирующем на давление или на вибрацию, рецепторный потенциал возникает на рецепторной мембране, на которой нет быстрых натриевых каналов (см. вопрос 5), а потенциал действия  на электро-возбудимой мембране, являющейся продолжением рецепторной

б) вторичночувствующие (вторичные) – в них рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках: рецепторный потенциал  в специальной рецепторной клетке, а потенциал действия – в сенсорном нейроне. Например, в зрительном анализаторе рецепторный потенциал возникает в палочках или в колбочках, а потенциал действия в ганглиозных клетках, отростки которых формируют зрительный нерв (рис 2Б). Причем между рецепторной клеткой и ганглиозным нейроном находятся биполярные нейроны, в которых возникает генераторный потенциал (см. вопрос 7);

По степени возбудимости:

а) низкопороговые (обладают более высокой возбудимостью);

б) высокопороговые (обладают более низкой возбудимостью).

По количеству воспринимаемых модальностей:

(см. классификацию нейронов)

По количеству воспринимаемых валентностей:

(см. классификацию нейронов)

По способности к адаптации:

Механизм возникновения возбуждения в первичночувствующих рецепторах напоминает механизм возникновения возбуждения на постсинаптической мембране химического синапса) и состоит в следующем. Сначала под действием раздражителя на рецепторной мембране возникает рецепторный потенциал (РП). Поскольку РП – это всегда уменьшение степени поляризации мембраны (гиперполяризационный РП не дает возбуждения), то между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним участком электровозбудимой мембраны возникают локальные токи, которые деполяризуют электровозбудимую мембрану до критического уровня, а значит, приводят к возникновению ПД.

Поверхностная клеточная мембрана не имеет «быстрых» (электровозбудимых) натриевых каналов. Поэтому здесь не может произойти перезарядка поверхностной мембраны, но возможно изменение мембранного потенциала покоя при действии раздражителей. Это изменение мембранного потенциала покоя носит название рецепторный потенциал (РП).

В большинстве рецепторных образований происхождение РП связано с тем, что при действии адекватного раздражителя на рецепторной мембране увеличивается проницаемость для ионов натрия, которые через открывающиеся «медленные» (хемовозбудимые, механовозбудимые и др.) каналы проникают по градиенту концентрации внутрь клетки и деполяризуют поверхностную клеточную мембрану. Степень этой деполяризации (амплитуда РП) зависит от силы раздражителя, то есть чем выше сила раздражителя, тем больше деполяризация мембраны. Эта деполяризация локальна и не распространяется на соседние участки (так как электровозбудимых каналов здесь нет). Таким образом, РП – это по сути дела локальный, или градуальный ответ и проявляется в местной деполяризации мембраны.

В палочках и колбочках (зрительный анализатор) в ответ на воздействие кванта света возникает гиперполяризация поверхностной клеточной мембраны . Гиперполяризационный РП может возникнуть и в вестибулорецепторах преддверия улитки и ампул полукружных каналов

Генераторным называется потенциал, который является причиной возникновения возбуждения в рецепторе. Поэтому рецепторный потенциал иногда называют генераторным. Но чаще генераторным называют потенциал, возникающий во вторичночувствующих рецепторах на клетке, которая располагается вслед за рецепторной. Эта клетка воспринимает информацию от рецепторной клетки (в виде порции медиатора) и изменяет в связи с этим свой мембранный потенциал (рис. 2Б). Это изменение МПП носит название генераторного потенциала (ГП). В свою очередь ГП является причиной возникновения ПД на последующей в этой цепочке  нервной клетке (то есть, генерирует ПД). Например, в зрительном анализаторе ГП возникает на биполярном нейроне, который деполяризуется за счет медиатора, выделяющегося из палочки или колбочки. В свою очередь биполярный нейрон при возникновении ГП также выделяет медиатор, за счет которого возникает возбуждение на ганглиозном нейроне. Далее возбуждение по аксону ганглиозной клетки, в составе зрительного нерва, распространяется по проводниковому отделу зрительного анализатора.

Синапсы, их строение, классификация и функциональные свойства. Особенности передачи возбуждения в них. Механизм формирования ВПСП. Понятие ою электрических синапсах и особенностях передачи возбуждения в них.

Понятие синапс ввел в физиологию известный английский физиолог Чарльз Шеррингтон (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Под синапсом понимают специализированный межклеточный контакт, предназначенный для передачи информации с нейрона на любую другую возбудимую клетку (нервную, мышечную или железистую).

Существует несколько принципов, согласно которым одни и те же синапсы могут быть классифицированы по-разному

По виду соединяемых клеток:

а) межнейрональные – обеспечивают связь между нейронами, располагающимися как в самой ЦНС, так и за ее пределами;

б) нейроэффекторные – обеспечивают связь между нейроном и эффекторной клеткой (мышечной или секреторной);

в) нейрорецепторные – обеспечивают связь между нейроном и рецептором сенсорного нейрона (таким образом обеспечивается контроль за работой рецепторов, то есть модулируется их возбудимость).

По месту расположения:

а) центральные – расположены в ЦНС,

б) периферические – расположены вне ЦНС (мионевральные, ганглионарные и др.).

По функциональному эффекту:

а) возбуждающие – передают возбуждение на постсинаптическую структуру;

б) тормозные – препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру.

По механизму передачи возбуждения:

Синапс состоит из трех основных структур

постсинаптическая (субсинаптическая) мембрана.

Источник

Физиология человека и животных

Разделы

2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов

I. По характеру действия раздражителя:

1. Экстерорецепторы (рецепторы органов чувств).Как правило, высокоспецифичны к определенному раздражителю – мономодальные (закон специфической нервной энергии Мюллера).

2. Интерорецепторы (рецепторы внутренних органов). Могут быть мономодальные (например, хеморецепторы в стенке аорты чувствительны к СО2, рН, О2). Но большинство интерорецепторов полимодальные, т.е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей.

3. Проприорецепторы (рецепторы мышц, связок, суставов), полимодальные.

II. По модальности:

1. Механорецепторы – располагаются в периферических отделах соматической (скелетно-мышечной), слуховой и вестибулярной систем.

2. Терморецепторы – располагаются в коже, внутренних органах и центральных термочувствительных нейронах, делятся на тепловые и холодовые.

3. Хеморецепторы. У наземных животных находятся в периферических отделах обонятельной и вкусовой сенсорных систем, а также в сосудах и тканях (информация о химическом составе внутренней среды).

4. Фоторецепторы – в глазу.

5. Электрорецепторы – в боковой линии рыб, у некоторых амфибий и т.д.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы – во всех органах.

III. По механизмам образования нервного импульса:

1. Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na + ), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону (таблица 1). На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

2. Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны (таблица 1). Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

Таблица 1

Отличия рецепторного потенциала и потенциала действия

Рецепторный потенциал (РП)	Потенциал действия (ПД)
— величина меняется в зависимости от силы стимула.- распространяется электротонически пассивно и постепенно затухает.	— возникает по правилу «все или ничего».- распространяется активно, обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность, распространяется без затухания.

Адаптация рецепторов – это уменьшение чувствительности рецепторов к действию специфического раздражителя. Характер адаптации может быть обусловлен внешними или внутренними факторами. Внешние факторы обусловлены свойствами вспомогательных структур рецептора. Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, изменение чувствительности фоторецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, то есть изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Различают быстроадаптирующиеся, или фазные, рецепторы; медленноадаптирующиеся, или тонические, рецепторы.

Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран, при низких и высоких частотах механических раздражений. Например, тельца Пачини (воспринимающие давлениедавление) генерируют всего 1-2 импульса в момент начала давления и 1-2 импульса в момент окончания давления.

Тонические рецепторы возбуждаются и остаются в этом состоянии в течение всего периода действия раздражителя.

Фазно-тонические рецепторы – в них электрические импульсы образуются все время, пока длится раздражение, но амплитуда и частота рецепторного потенциала резко снижаются при увеличении времени воздействия.

Источник