Что такое инбридинговая депрессия

Что такое инбридинговая депрессия

Инбридинг (от английского inbreeding: in — в, внутри, breeding — разведение) — один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников.

Инбредная депрессия — ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

Препотентность — способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).

«Чистая линия» — ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.

Аллель — фрагмент гена, «отвечающий» за тот или иной признак.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков.
Генотип — совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.

Гомозиготность — способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).

Гетерозиготность — способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).

О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.

Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.

В практическом собаководстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием «чистая линия». Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге — это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.

Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.

Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.

Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков — как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.

Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.
Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.

Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг — «инструмент» чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.

Выражаем большую благодарность Марие Николаевне Сотской, кандидату биологических наук, доценту Московского Государственного Психолого-Педагогического университета, владельцу питомника «Белая Стая» любезно предоставившей нам материал из новой, готовящейся к выпуску книги «Племенное разведение», написанной в соавторстве с Московкиной Н.Н.
При составлении этой статьи были использованы материалы:
«Генетика и разведение собак» Ильин Н.А. «Собаки и их разведение» Х. Хармар «Кинология» Гусев В.Г., Гусева Е.С. «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» Московкина Н.Н., Сотская М.Н. «Ветеринарная генетика» Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.

Источник

Инбредная депрессия

Из Википедии — свободной энциклопедии

Инбредная депрессия — снижение жизнеспособности особей, возникающее в результате инбридинга. Проявляется в виде низкого значения показателя наследуемости в фенотипе, низкой способности к биологической адаптации и снижением иммунитета к заболеваниям. Как следствие, проявляется снижение выживаемости и репродуктивного успеха [1] .

Инбредная депрессия у животных характеризуется пониженной фертильностью, меньшей производительностью, худшими темпами роста и т. д. Растения, появившееся в результате самоопыления, также подвержены инбредной депрессии и как правило менее жизнеспособны.

По крайней мере часть генетической нагрузки популяции проявляется только в гомозиготном состоянии, поскольку гомозиготность по рецессивным аллелям с повышенной частотой встречается в потомстве родственных организмов [1] . Это особенно важно в небольших популяциях, например таких, которые прошли через эффект бутылочного горлышка, потому что они подвержены значительному риску близкородственного скрещивания [2] . Основными факторами, влияющими на инбредную депрессию, являются мутации, отбор и генетический дрейф [1] .

Проведение мер, таких, как генетическая чистка или генетическое спасение (англ. genetic rescue ), уменьшает инбредную депрессию в популяции [2] , хотя их проведение сопряжено с риском по крайней мере временного снижения приспособляемости [1] .

Источник

Инбридинговая депрессия — Inbreeding depression

Инбридинговая депрессия — это снижение биологической пригодности данной популяции в результате инбридинга или разведения родственных особей. Биологическая пригодность популяции относится к способности организма выживать и сохранять свой генетический материал. Инбридинговая депрессия часто является результатом ограниченного роста популяции . В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в племенной популяции, тем меньше вероятность того, что она страдает инбридинговой депрессией.

Инбридинговая депрессия, по-видимому, присутствует у большинства групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродиты видов часто демонстрируют более низкие степени инбредной депрессии , чем скрещивание видов, повторенные поколения самоопыления , как полагают, очистить вредные аллели от населения. Например, ауткроссинговая нематода ( аскарида ) Caenorhabditis remanei, как было продемонстрировано, серьезно страдает от инбридинговой депрессии, в отличие от своего гермафродитного родственника C. elegans , который испытывает аутбридинговую депрессию .

СОДЕРЖАНИЕ

Механизмы

Инбридинг (то есть скрещивание между близкородственными особями) приводит к тому, что проявляются более рецессивные признаки, поскольку геномы партнеров более похожи. Рецессивные признаки могут возникать только у потомства, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем более близки генетически родители, тем чаще рецессивные признаки проявляются в их потомстве. Следовательно, чем ближе родственная племенная пара, тем более гомозиготные и вредные гены могут иметь потомство, что приводит к появлению очень непригодных особей. Для аллелей, которые дают преимущество в гетерозиготном и / или гомозиготно-доминантном состоянии, пригодность гомозиготно-рецессивного состояния может даже быть нулевой (что означает стерильное или нежизнеспособное потомство).

Пример инбридинговой депрессии показан справа. В этом случае a — рецессивный аллель, имеющий отрицательные эффекты. Для того , чтобы в фенотип , чтобы стать активными, ген должен в конечном итоге , как гомозиготная аа , потому что в geneotype А А , А принимает доминирование над а и не оказывает никакого эффекта. Из-за своей пониженной фенотипической экспрессии и, как следствие, ослабленного отбора, рецессивные гены чаще всего являются вредными фенотипами, заставляя организм становиться менее приспособленным к его естественной среде.

Другой механизм, ответственный за инбридинговую депрессию, — это преимущество гетерозиготности в пригодности, известное как сверхдоминирование . Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминантные аллели приводят к снижению приспособляемости, если присутствуют гомозиготно (см. Также гибридную силу ).

В настоящее время неизвестно, какой из двух механизмов более распространен в природе. Для практических применений, например, в животноводстве , первое считается более важным — оно может дать совершенно нежизнеспособное потомство (что означает полный отказ от родословной ), в то время как последнее может привести только к относительно снижению приспособленности.

Естественный отбор

Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают в результате мутаций внутри популяции. Во-вторых, в популяции, где инбридинг происходит часто, большая часть потомства будет иметь некоторые вредные черты, поэтому немногие из них будут более приспособлены к выживанию, чем другие. Крайне маловероятно, что различные вредные признаки одинаково влияют на воспроизводство — особенно невыгодный рецессивный признак, выраженный у гомозиготного рецессивного индивида, вероятно, самоуничтожится, естественным образом ограничивая проявление его фенотипа . В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому по доминантно-рецессивному признаку гетерозиготы не будут отбираться.

Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, когда их потенциально вредная экспрессия маскируется соответствующим аллелем дикого типа, это маскирующее явление называется комплементацией (см. Комплементация (генетика) ).

В целом половое размножение у эукариот имеет два основных аспекта: генетическая рекомбинация во время мейоза и ауткроссинг . Было высказано предположение, что эти два аспекта имеют соответственно два естественных селективных преимущества. Предлагаемое адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые иначе трудно исправить (см. Репарацию ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предлагаемое адаптивное преимущество ауткроссинга — комплементация, которая представляет собой маскировку вредных рецессивных аллелей (см. Мощность гибрида или гетерозис ). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснить общее избегание инбридинга (см. Распознавание родства ).

Управление

Введение аллелей из другой популяции может обратить вспять депрессию инбридинга. Различные популяции одного и того же вида обладают разными вредными признаками, и поэтому их скрещивание не приведет к гомозиготности по большинству локусов у потомства. Это известно как усиление аутбридинга , которое практикуют менеджеры по охране природы и заводчики зоопарков для предотвращения гомозиготности.

Однако смешение двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков при аутбридинговой депрессии (т. Е. Давать потомство, у которого отсутствует генетическая адаптация к конкретным условиям окружающей среды). Таким образом, они будут иметь более низкую приспособленность, чем чистокровные особи определенного подвида , адаптировавшиеся к местной среде.

В людях

Биологические эффекты инбридинговой депрессии у людей в значительной степени не видны из-за социально-экономических и культурных влияний на репродуктивное поведение. Исследования на человеческом популяции показали, что возраст вступления в брак , продолжительность брака, неграмотность , использование противозачаточных средств и репродуктивная компенсация являются основными детерминантами очевидной фертильности даже среди групп населения с высокой долей кровных союзов. Однако в некоторых изолированных популяциях было отмечено несколько небольших эффектов повышения смертности, увеличения интервалов между родами и снижения общей продуктивности.

Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты инбридинговой депрессии в многочисленных экспериментах на растениях. Жена Дарвина, Эмма , была его двоюродной сестрой, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на его десять детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; у трех других были бездетные долговременные браки.

Факторы, снижающие инбридинговую депрессию

Хотя инбридинговая депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, особенно некоторые покрытосеменные, по-видимому, несут меньшие затраты на приспособленность, чем другие в инбредных популяциях. За это, по-видимому, ответственны три механизма: очищение, различия в плоидности и отбор на гетерозиготность . Следует предупредить, что некоторые исследования, не демонстрирующие отсутствия инбридинговой депрессии у определенных видов, могут возникать из-за небольшого размера выборки или из-за того, что предположительно аутбредная контрольная группа уже страдает инбридинговой депрессией, которая часто возникает в популяциях, недавно переживших узкое место, например как у голого землекопа .

Выбор очистки

Очистительный отбор происходит там, где фенотипы вредных рецессивных аллелей обнаруживаются посредством инбридинга и, таким образом, могут быть отобраны против них. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было продемонстрировано, что они быстро возникают там, где рецессивные аллели имеют летальный эффект. Эффективность очистки будет зависеть от соотношения между величиной вредного эффекта, который обнаруживается у гомозигот, и важностью генетического дрейфа , так что очистка слабее для нелетальных аллелей, чем для рецессивных летальных аллелей. Для очень маленьких популяций дрейф имеет сильное влияние, что может вызвать фиксацию сублетальных аллелей при слабом отборе . Фиксация единственного аллеля для определенного гена также может снизить приспособленность там, где ранее присутствовало преимущество гетерозигот (то есть, когда гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы любого аллеля), хотя этот феномен, по-видимому, обычно вносит небольшой вклад в инбридинговую депрессию. Несмотря на то, что это происходит в природе, очистка может быть важна для выживания популяции, намеренная попытка удалить вредные мутации из популяции обычно не рекомендуется в качестве метода улучшения приспособленности животных, содержащихся в неволе. У растений генетическую нагрузку можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту на инбридинг на депрессию, который называется тестом на депрессию на аутогамию .

Полиплоидия

Многие покрытосеменные (цветковые растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от депрессии инбридинга. Это очень полезно для видов, которые широко рассредоточены и поэтому могут расти в новой среде без каких-либо сородичей . Это объясняется полиплоидией (наличие более двух парных наборов каждой хромосомы), которая преобладает у покрытосеменных, папоротников и некоторых избранных таксонов животных. При наличии нескольких копий хромосомы, а не двух, вероятность возникновения гомозиготности у инбредных потомков снижается. Это означает, что рецессивные вредоносные аллели не экспрессируются так часто, как многие копии хромосомы; более вероятно, что хотя бы один будет содержать функциональный аллель.

Отбор по гетерозиготности

Также было обнаружено, что инбридинговая депрессия происходит более постепенно, чем предсказывалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбредной популяции скандинавских волков. Это, по-видимому, связано с давлением отбора более гетерозиготных особей, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и поэтому с большей вероятностью станут одними из немногих животных, способных разводить и производить потомство.

Источник