Биотические стрессы у растений

Биотический стресс — Biotic stress

Биотический стресс — это стресс, который возникает в результате повреждения организма другими живыми организмами, такими как бактерии , вирусы , грибы , паразиты , полезные и вредные насекомые, сорняки , а также культурные или местные растения . Он отличается от абиотического стресса , который представляет собой негативное воздействие на организмы неживых факторов, таких как температура, солнечный свет, ветер, соленость, наводнения и засуха. Типы биотических стрессов, налагаемых на организм, зависят от климата, в котором он живет, а также от способности вида противостоять определенным стрессам. Биотический стресс остается широко определенным термином, и те, кто его изучает, сталкиваются со многими проблемами, такими как большая сложность контроля биотических стрессов в экспериментальном контексте по сравнению с абиотическим стрессом.

Ущерб, причиненный этими различными живыми и неживыми агентами, может казаться очень похожим. Даже при тщательном наблюдении точный диагноз может быть затруднен. Например, потемнение листьев на дубе, вызванное стрессом от засухи, может быть похоже на потемнение листьев, вызванное увяданием дуба , серьезным сосудистым заболеванием, вызванным грибком, или потемнением, вызванным антракнозом , довольно незначительным заболеванием листьев.

СОДЕРЖАНИЕ

сельское хозяйство

Биотические стрессоры находятся в центре внимания сельскохозяйственных исследований из-за огромных экономических потерь, нанесенных товарным культурам. Взаимосвязь между биотическим стрессом и урожайностью растений влияет на экономические решения, а также на практическое развитие. Воздействие биотических повреждений на урожайность влияет на популяционную динамику , коэволюцию стрессоров растений и круговорот питательных веществ в экосистеме.

Биотический стресс также влияет на здоровье садовых растений и экологию естественной среды обитания . Это также сильно изменило принимающего получателя. Растения подвергаются воздействию многих стрессовых факторов, таких как засуха , высокая засоленность или болезнетворные микроорганизмы, которые снижают урожайность культурных растений или влияют на качество собранных продуктов. Хотя существует множество видов биотического стресса, большинство болезней растений вызываются грибами. Arabidopsis thaliana часто используется в качестве модельного растения для изучения реакции растений на различные источники стресса.

В истории

Биотические стрессы оказали огромное влияние на человечество; Пример этого является картофельной гнилью , оомицеты , которые вызвали массовый голод в Англии, Ирландии и Бельгии в 1840 — х годах. Другой пример — виноградная филлоксера, пришедшая из Северной Америки в 19 веке, которая привела к Великой французской болезни вина .

Сегодня

Убытки сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней продолжают представлять серьезную угрозу для сельского хозяйства и продовольственной безопасности . Во второй половине 20-го века сельское хозяйство стало все больше полагаться на синтетические химические пестициды для борьбы с вредителями и болезнями, особенно в системах интенсивного земледелия , распространенных в развитых странах. Однако в 21 веке такая зависимость от химического контроля становится неустойчивой. Пестициды, как правило, имеют ограниченный срок службы из-за появления устойчивости у целевых вредителей, и во многих случаях все чаще признается, что они оказывают негативное воздействие на биоразнообразие и на здоровье сельскохозяйственных рабочих и даже потребителей.

Завтра

Из-за последствий изменения климата предполагается, что растения будут иметь повышенную восприимчивость к патогенам. Кроме того, повышенная угроза абиотических стрессов (например, засуха и жара ), вероятно, будет способствовать восприимчивости растений к патогенам.

Влияние на рост растений

Фотосинтез

Многие биотические стрессы влияют на фотосинтез, поскольку жевательные насекомые уменьшают площадь листьев, а вирусные инфекции снижают скорость фотосинтеза на единицу площади листа. Грибы, вызывающие увядание сосудов, нарушают водный транспорт и фотосинтез, вызывая закрытие устьиц.

Реакция на стресс

Растения эволюционировали вместе со своими паразитами в течение нескольких сотен миллионов лет. Этот коэволюционный процесс привел к выбору широкого спектра средств защиты растений от микробных патогенов и травоядных вредителей, которые сводят к минимуму частоту и воздействие атак. Эти защиты включают в себя как физические, так и химические адаптации, которые могут выражаться либо конститутивно, либо во многих случаях активироваться только в ответ на атаку. Например, использование высоких концентраций ионов металлов, поступающих из почвы, позволяет растениям снижать вредное воздействие биотических стрессоров (патогенов, травоядных животных и т. Д.); в то же время предотвращение причинения тяжелой токсичности металлов путем обеспечения распределения ионов металлов по растению с помощью защитных физиологических путей. Такое индуцированное сопротивление обеспечивает механизм, позволяющий избежать затрат на защиту до тех пор, пока защита не станет полезной для растения. В то же время успешные вредители и патогены развили механизмы для преодоления как конститутивной, так и индуцированной резистентности у их конкретных видов хозяев. Чтобы полностью понять и управлять устойчивостью растений к биотическому стрессу, нам необходимы подробные знания об этих взаимодействиях в широком диапазоне масштабов, от молекулярного до уровня сообщества.

Индуцируемые защитные реакции на насекомых-травоядных.

Чтобы растение могло защитить себя от биотического стресса, оно должно уметь различать абиотический и биотический стрессы. Реакция растений на травоядных начинается с распознавания определенных химических веществ, которые содержатся в слюне травоядных в изобилии. Эти соединения, вызывающие реакцию у растений, известны как элиситоры или молекулярные паттерны, связанные с травоядными животными (HAMP). Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запускают его защитный механизм и позволяют растению минимизировать повреждение других областей. Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запускают его защитный механизм и позволяют растению минимизировать повреждение других областей. Питатели флоэмы, как и тля, не причиняют большого количества механических повреждений растениям, но все же считаются вредителями и могут серьезно повредить урожайность сельскохозяйственных культур. Растения разработали защитный механизм, использующий салициловую кислоту, которая также используется при инфекционном стрессе, защищаясь от питателей флоэмы. Растения оказывают более прямое воздействие на пищеварительную систему насекомых. Растения делают это с помощью ингибиторов протеиназ. Эти ингибиторы протеиназ предотвращают переваривание белков и, попадая в пищеварительную систему насекомого, прочно и специфично связываются с активным центром ферментов гидролиза белка, таких как трипсин и химотрипсин. Этот механизм, скорее всего, развился у растений при борьбе с насекомыми.

Растения обнаруживают элиситоры в слюне насекомых. После обнаружения активируется сеть передачи сигнала. Присутствие элиситора вызывает приток ионов Ca 2+ в цитозоль. Это увеличение цитозольной концентрации активирует целевые белки, такие как кальмодулин и другие связывающие белки. Нижестоящие мишени, такие как фосфорилирование и транскрипционная активация стимулов-специфических ответов, включаются Ca 2+ -зависимыми протеинкиназами. У арабидопсиса сверхэкспрессия кальмодулин-связывающего регулятора транскрипции IQD1 приводит к ингибированию активности травоядных. Следовательно, роль ионов кальция в этой сети передачи сигналов важна.

Ионы кальция также играют большую роль в активации защитной реакции растений. Когда амиды жирных кислот присутствуют в слюне насекомых, активируются митоген-активируемые протеинкиназы (MAPK). Эти гены при активации играют роль в пути жасмоновой кислоты. Путь жасмоновой кислоты также называют октадеканоидным путем. Этот путь жизненно важен для активации защитных генов растений. Производство жасмоновой кислоты, фитогормона, является результатом этого пути. В эксперименте с использованием вирус-индуцированного подавления гена двух кальций-зависимых протеинкиназ (CDPK) в дикорастущем табаке ( Nicotiana attuata) было обнаружено, что чем дольше продолжалось травоядное животное, тем выше накопление жасмоновой кислоты в растениях дикого типа и в растениях. При замалчивании растений наблюдалась выработка большего количества защитных метаболитов, а также снижение скорости роста используемого травоядного, табачного рогатого червя ( Manduca sexta). Этот пример демонстрирует важность киназ MAP в регуляции защиты растений.

Индуцируемые защитные реакции на патогены

Растения способны обнаруживать захватчиков посредством распознавания чужих сигналов, несмотря на отсутствие кровеносной или иммунной системы, как у животных. Часто первая линия защиты растений от микробов возникает на поверхности растительных клеток и включает определение молекулярных структур, связанных с микроорганизмами (MAMP). MAMP включают нуклеиновые кислоты, общие для вирусов, и эндотоксины на мембранах бактериальных клеток, которые могут быть обнаружены специальными рецепторами распознавания образов. Другой метод обнаружения включает использование иммунных рецепторов растений для обнаружения эффекторных молекул, высвобождаемых патогенами в клетки растений. Обнаружение этих сигналов в инфицированных клетках приводит к активации иммунитета, запускаемого эффектором (ETI), типа врожденного иммунного ответа.

И иммунитет к распознаванию образов (PTI), и иммунитет, запускаемый эффектором (ETI), являются результатом активации множества защитных механизмов, включая защитные химические сигнальные соединения. Было показано, что увеличение выработки салициловой кислоты (СК) вызвано патогенной инфекцией. Увеличение СК приводит к продукции генов, связанных с патогенезом (PR), которые в конечном итоге повышают устойчивость растений к биотрофным и гемибиотрофным патогенам. Также описано увеличение синтеза жасмоновой кислоты (JA) вблизи участков инфекции патогена. Этот физиологический ответ на увеличение продукции JA был вовлечен в убиквитинирование белков жасмонатных доменов ZIM (JAZ), которые ингибируют передачу сигналов JA, что приводит к их деградации и последующему увеличению активированных JA защитных генов.

Исследования, касающиеся активации защитных химических веществ, подтвердили роль SA и JA в защите от патогенов. В исследованиях с использованием мутантов арабидопсиса с бактериальным геном NahG , который ингибирует производство и накопление СК , было показано, что они более восприимчивы к патогенам, чем растения дикого типа. Считалось, что это результат неспособности создать критические защитные механизмы, включая повышенную экспрессию гена PR. Другие исследования, проведенные путем инъекции растений табака и арабидопсиса салициловой кислотой, привели к более высокой устойчивости к заражению вирусами люцерны и табачной мозаики, что указывает на роль биосинтеза SA в снижении репликации вирусов. Кроме того, исследования, проведенные с использованием арабидопсиса с мутантными путями биосинтеза жасмоновой кислоты, показали, что мутанты JA подвергаются повышенному риску заражения почвенными патогенами.

Наряду с SA и JA, другие защитные химические вещества участвуют в защите растений от вирусных патогенов, включая абсцизовую кислоту (ABA), гибберелловую кислоту (GA), ауксин и пептидные гормоны . Использование гормонов и врожденный иммунитет представляет собой параллели между защитой животных и растений, хотя считается, что иммунитет, запускаемый паттерном, возник независимо в каждом из них.

Перекрестная толерантность с абиотическим стрессом

• Фактические данные показывают, что растение, подвергающееся множественным стрессам, как абиотическим, так и биотическим (обычно нападению патогенов или травоядных), может оказывать положительное влияние на продуктивность растений за счет снижения их восприимчивости к биотическому стрессу по сравнению с тем, как они реагируют на индивидуальные стрессы. Взаимодействие приводит к перекрестным помехам между их соответствующими гормональными сигнальными путями, которые либо индуцируют, либо противодействуют другому механизму реструктуризации генов для повышения толерантности к защитным реакциям.
• Активные формы кислорода (АФК) являются ключевыми сигнальными молекулами, вырабатываемыми в ответ на перекрестную толерантность к биотическому и абиотическому стрессу. АФК образуются в ответ на биотические стрессы во время окислительного взрыва.
• Двойной стресс, вызванный озоном (O3) и патогеном, влияет на устойчивость растений и приводит к изменению взаимодействия патогенов-хозяев (Fuhrer, 2003). Изменение патогенетического потенциала вредителей из-за воздействия O3 имеет экологическое и экономическое значение.
• Достигнута устойчивость как к биотическим, так и к абиотическим стрессам. Что касается кукурузы, селекционные программы позволили получить растения, устойчивые к засухе и обладающие дополнительной устойчивостью к паразитическому сорняку Striga hermonthica .

Дистанционное зондирование

Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) и различные правительственные учреждения и частные учреждения предоставили большой объем фундаментальной информации, касающейся свойств спектрального отражения и теплового излучения почв и сельскохозяйственных культур с их агрономическими и биофизическими характеристиками. Эти знания облегчили разработку и использование различных методов дистанционного зондирования для неразрушающего мониторинга роста и развития растений и для обнаружения многих факторов окружающей среды, ограничивающих продуктивность растений. В сочетании с быстрым развитием технологий вычислений и определения местоположения дистанционное зондирование с наземных, воздушных и космических платформ теперь способно предоставить подробную пространственную и временную информацию о реакции растений на их местную среду, которая необходима для управления сельским хозяйством на конкретных участках. подходы. Это очень важно в современном обществе, потому что рост давления на мировую продуктивность производства продуктов питания из-за роста населения приводит к спросу на устойчивые к стрессу сортам сельскохозяйственных культур, который никогда не был таким большим.

Источник

Понятие стресса растений

В естественных условиях произрастания растения почти никогда не находятся в оптимальных ситуациях комплекса факторов внешней среды, постоянно испытывают действие стрессовых факторов разной силы и продолжительности.

Некоторые из них могут действовать в течение короткого времени (порывы ветра, град), а другие — в течение многих дней (затопление, высокая или низкая температура), месяцев и даже лет (повышенная кислотность почвы, заболачивание и др.). Причем часто растения испытывают влияние сразу комплекса неблагоприятных факторов (например, одновременное влияние высокой температуры и дефицита влаги; избыточной влажности, недостатка кислорода и патогенных микроорганизмов).

Более благоприятные условия могут быть созданы для растений искусственным путем, например, в условиях выращивания их в защищенном грунте или в опытных условиях в фитотронах. В фитотронах есть возможность поддерживать на оптимальном уровне для данного вида растений и отдельного сорта такие параметры, как освещенность, влажность почвы и воздуха, температура, причем можно поддерживать оптимальные параметры в соответствии с потребностями растений на этапах онтогенеза. Различия в условиях произрастания растений в природных условиях и в фитотронах определяют разницу в продуктивности растений в этих условиях. Так, урожайность пшеницы в фитотроне может достигать 2 и даже 3-х кг/м 2 , что в пересчете на 1 га составляет 200-300 ц/га (Н.Т. Ниловская и др., 1977). В то же время, средняя урожайность пшеницы в мире составляет лишь 22,3 ц/га.

Все факторы внешней среды, действующие на растения, можно разделить на две основные группы: биотические и абиотические. Влияние биотических факторов определяется взаимодействием растений с другими живыми организмами. К ним относятся возбудители болезней и вредители, повреждение травоядными животными, вытаптывание, симбиоз и паразитизм. Абиотические факторы — это факторы неживой природы (температура, свет, влажность, питательные вещества концентрация CO₂ и другие).

Неблагоприятные факторы внешней среды, вызывающие у растений стрессовое состояние

Действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение и даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. В ответ на действие стрессора у живого организма формируется особое состояние, которое называют, «стрессом», хотя более точным является термин «адаптационный синдром». Термин стресс (от англ. «stress» — напряжение) был предложен канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 г. для описания реакции животного организма на любое сильное неблагоприятное воздействие. Затем этот термин был заимствован физиологами растений. Под этим понятием подразумевается комплекс неспецифических ответных реакций организма на повреждающее воздействие неблагоприятных факторов.

У растений, в соответствии с теорией Г. Селье, выделяют три последовательные фазы ответной реакции на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакция (тревога и торможение процессов жизнедеятельности), адаптация (в течение которой растение приспосабливается к стрессору), истощение (если адаптивный потенциал растений недостаточен для того, чтобы противостоять влиянию стрессора).

Фазы ответной реакции растений на действие стрессора (по Г. Селье)

Первичная стрессовая реакция (фаза тревоги) сопровождается значительными отклонениями в физиолого-биохимических процессах, возникают симптомы начальных повреждений растений. Одновременно появляются защитные реакции, которые направлены на устранение этих повреждений. Если воздействие стрессора сильное и быстро нарастает, то организм может погибнуть уже в фазе тревоги. Если же он переживает эту фазу, то переходит в следующую — адаптации к стрессору.

В фазе адаптации растение приспосабливается к новым условиям или повреждения усиливаются. Адаптация протекает более благополучно, если действие неблагоприятного фактора нарастает постепенно и растение успевает к нему приспособиться. После того как растения адаптировались к неблагоприятным условиям, они продолжают жизнедеятельность, но из-за значительных затрат энергии на адаптационные процессы и из-за ослабления синтетических процессов, продуктивность их падает.

В фазе истощения усиливается распад органических веществ, нарушается энергетический обмен. Если в таком состоянии растение находится довольно продолжительное время, то возникают необратимые повреждения органов и тканей, и оно погибает. Если же воздействие стрессора прекращается, и условия среды нормализуются, то в организме включаются процессы устранения повреждений и восстановления функций (репарация).

Чем меньше при стрессе физиологические функции отклоняются от своей нормы и быстрее функция возвращается к норме после прекращения воздействия фактора, тем выше устойчивость растения к этому фактору. Несильные и кратковременные изменения внешней среды в неблагоприятную для растений сторону обычно не приводят к существенным нарушениям физиологических процессов у растений. Это обусловлено всем комплексом приспособлений, позволяющих им сохранять относительное постоянство функции при изменяющихся условиях среды.

К определению устойчивости близок другой термин — гомеостаз (от греч. гомойс — неизменный, статис — постоянный). Он обозначает способность организма к саморегуляции, сохранению постоянства своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Говорят о высоком гомеостазе у устойчивых растений и низком — у неустойчивых. Сущность гомеостаза состоит в физиологической буферности организма и его способности противостоять действию неблагоприятных факторов путем переключения метаболических путей при изменении условий обитания. У растений такие механизмы хорошо известны — это переключение путей дыхания (например, с гликолитического на пентозофосфатный путь или на окисление веществ путем брожения), фотосинтеза (с С₃-пути на CAM-путь), синтеза специфических шоковых белков, образование изоферментов и другие.

Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель. В этом случае говорят об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, которая вызывает гибель организма, называется летальной, она характеризуется показателем ЛД₅₀ — интенсивностью действующего фактора, при котором погибает 50 % растений.

Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью (от лат. tolerantia — терпение).

Виды и сорта растений по-разному переносят воздействие стрессоров: одни продолжают нормально

функционировать, другие — сильно страдают, третьи — погибают. В этой связи различают генетически устойчивые и неустойчивые виды и сорта растений. Обычно требуется уточнение, в отношении какого фактора устойчиво растение. Можно говорить о жароустойчивости, засухоустойчивости, морозоустойчивости, радиоустойчивости и т.д. Устойчивость растения одновременно к нескольким стрессорам называется сопряженной устойчивостью. Например, закаливание озимой пшеницы к низкой температуре сопровождается увеличением устойчивости её к недостатку кислорода, который испытывают растения при образовании на озимых посевах ледяной корки. Растения часто проявляют устойчивость одновременно к почвенной засухе и высокой температуре воздуха, так как и в том и в другом случае в основе устойчивости лежит гомеостатичность водного обмена.

Выделяют понятия биологической и агрономической устойчивости растений. Биологическая устойчивость характеризует максимальную меру воздействия, при котором растения могут дать жизнеспособные семена, и она связана со стратегией выживания вида.

Главный результат действия неблагоприятных факторов на культурные растения — это снижение их продуктивности. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожайность сельскохозяйственных культур. Поэтому способность растений переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности рассматривается как агрономическая устойчивость растений. Степень снижения урожая под влиянием стрессовых условий является показателем устойчивости к ним растений.

Селекция высокоурожайных сортов часто приводит к снижению устойчивости. Причина в том, что чем больше энергетических ресурсов растение тратит на формирование высокой урожайности, тем меньше их остается для поддержания адаптационных процессов. Поэтому культурные растения дают высокий урожай только при создании для них благоприятных условий, то есть, при хорошей обеспеченности водой, элементами минерального питания, при хорошей агротехнике и т.д.

В результате хозяйственной деятельности человека появляются новые неблагоприятные факторы, переносить которые растения не готовы. Эти факторы не участвовали в эволюции данного вида, Поэтому растения не имеют специфических механизмов формирования устойчивости к ним. Примером могут служить гербициды, вредные газы, тяжелые металлы и другие ксенобиотики, то есть, вещества, чужеродные живому организму.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник