Биологические особенности инбридинга инбредной депрессии
Инбридинг (от английского inbreeding: in — в, внутри, breeding — разведение) — один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников.
Инбредная депрессия — ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.
Препотентность — способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).
«Чистая линия» — ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.
Аллель — фрагмент гена, «отвечающий» за тот или иной признак.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков.
Генотип — совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.
Гомозиготность — способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).
Гетерозиготность — способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).
О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения. Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.
Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности. Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.
В практическом собаководстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием «чистая линия». Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах. Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге — это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.
Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций. Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.
Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект. При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.
Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства. Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс. крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д. При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.
Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков. Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось. При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства. Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков — как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.
Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.
Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары. Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным. Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.
Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств. Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья. Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг — «инструмент» чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.
Выражаем большую благодарность Марие Николаевне Сотской, кандидату биологических наук, доценту Московского Государственного Психолого-Педагогического университета, владельцу питомника «Белая Стая» любезно предоставившей нам материал из новой, готовящейся к выпуску книги «Племенное разведение», написанной в соавторстве с Московкиной Н.Н.
При составлении этой статьи были использованы материалы:
«Генетика и разведение собак» Ильин Н.А. «Собаки и их разведение» Х. Хармар «Кинология» Гусев В.Г., Гусева Е.С. «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» Московкина Н.Н., Сотская М.Н. «Ветеринарная генетика» Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.
Источник
Биологические особенности инбридинга инбредной депрессии
Методы разведения — это система подбора сельскохозяйственных животных с учетом их породной, видовой и линейной принадлежности для решения определенных зоотехнических задач. В зоотехнии различают четыре метода разведения: чистопородное, разведение по линиям, скрещивание и гибридизацию. Основных методов разведения два: чистопородное и различные формы скрещивания.
Чистопородное разведение — это система спаривания животных, принадлежащих к одной породе. Потомство, полученное от такого спаривания, называют чистопородным. Каждая порода — большая народнохозяйственная ценность. Сохранение и совершенствование породных качеств — главная задача чистопородного разведения. Биологические особенности этого метода разведения заключаются в сохранении и усилении наследственности животных желательного типа, которые используются для племенных целей в зоне распространения породы, а также для скрещивания с другими породами.
Чистопородным разведением созданы животные, давшие наивысшую продуктивность, то есть животные-рекордисты. Так, от коровы Россиянки черно-пестрой породы из госплемзавода «Россия» Челябинской области за 305 дней лактации надоено 18085 кг молока при жирности 4,18%. Высший суточный удой составил 82,5 кг. Выведены такие выдающиеся жеребцы орловской породы, как Улов, Пион, Турнир, резвость которых на 1600 м была равна 2,001 с.
При чистопородном разведении можно получать не только отдельные животных мирового класса, но и создавать целые стада, представляющие собой огромную племенную ценность. В нашей стране на многих племзаводах годовой удой на корову превышает 5500 — 6500 кг.
Во многих странах чистопородному разведению уделяют большое внимание. В США такие породы, как голштинская, джерсейская, гернсейская, воспроизводят только методом чистопородного разведения. Критериями генетического совершенствования молочных животных американские селекционеры считают уровень продуктивности, долголетие, легкость доения, резистентность к маститам.
Чистопородное разведение осуществляется с помощью различных методов отбора и подбора, — разведением по линиям и семействам. Чистопородные животные бывают разными по своим племенным и продуктивным качествам, поэтому для совершенствования породы необходим целеустремленный отбор лучших из них. Для отбора наиболее ценных особей проводят сопоставление их качеств со стандартом породы. Каждая порода имеет свой стандарт — минимальные требования по продуктивности, типу телосложения и происхождению. Стандарт — это отправная точка отбора. Стандарт должен быть реальным, устойчивым, но его периодически пересматривают и изменяют, что обеспечивает прогресс породы. Стандартом также установлены требования к племенной ценности производителей, которую определяют по качеству (удой, жирность молока, мясные признаки и др.) их 15-20 дочерей, разработаны также требования к классности ремонтного молодняка.
Селекционеры выделили основные селекционные признаки племенных коров, на которые необходимо обращать внимание при чистопородном разведении многих пород. Например, для коров черно-пестрой породы предъявляются следующие требования: удой — 5500-7000 кг, содержание молочного жира — 200 кг при жирности молока 3,7-3,8%, молочного белка — 171 кг при белковости 3,5-3,7%. Удой за 1 мин. — 2 кг. Возраст первого отела — 27 месяцев. Кроме того, животные этой породы должны быть приспособлены к новой технологии содержания и кормления на молочных фермах и отличаться высокой резистентностью к заболеваниям.
Чистопородное разведение осуществляется двумя методами спаривания: неродственным (аутбридинг) и родственным (инбридинг). В общей системе племенной работы с любой породой, направленной на совершенствование ее продуктивных и племенных качеств, основное значение имеет неродственное спаривание. При этом сохраняется пластичность животных, а также их способность приспосабливаться к новым условиям. Неродственное спаривание — основной метод разведения животных во всех неплеменных хозяйствах, где инбридинг, как правило, не применяют.
2. Инбридинг и инбредная депрессия
Инбридинг -это система спаривания животных, находящихся в родстве. Учение об инбридинге возникло давно. Различают несколько этапов, отражающих различные толкования и отношение животноводов к этому методу спаривания. В прошлом родственное спаривание применялось в животноводстве бессознательно, стихийно. В древние времена, когда люди обнаружили вредные действия кровосмешения, существовали строгие законы, запрещающие родственное спаривание. У арабов уже в XIII в. Накопилось много фактов отрицательного влияния инбридинга на потомство племенных лошадей.
В период развития капитализма начался процесс бурного породообразования во многих странах. Создание новых пород, отвечающих требованиям рынка, осуществлялось с широким использованием инбридинга. Консолидация родоначальника породы в ряде поколений проходила, как правило, с применением тесного инбридинга. Так было с закреплением типа родоначальника (Губбака) шортгорнской породы скота, Барса 1 в орловской породе лошадей, Аскания 1 в украинской белой степной породе свиней и т.д.
Известный селекционер прошлого Р. Беквелл основой создания новых пород считал использование инбридинга любых степеней с целью закрепления в потомстве выдающихся качеств родоначальника. Он и его ученики создали замечательные породы крупного рогатого скота (шортгорнская и герефордская), лошадей (шайрская), овец (лейстерская).
Умело пользовались инбридингом и при выведении орловского рысака А.Г.Орлов и В.И.Шишкин. Они использовали тесный инбридинг и разведение по линиям, а также прием повторного скрещивания помесей с одной из исходных пород (голландской) с целью изменения типа породы и ослабления вредных последствий родственного спаривания. Но очень широкое, непродуманное применение тесного инбридинга скоро обернулось для многих заводчиков большой бедой. Бессистемный тесный инбридинг привел к снижению продуктивности и плодовитости, крепости конституции животных. Лучшие стада стали хиреть, в том числе ухудшились качества и знаменитой шортгорнской породы скота, завезенной в другие страны мира. В результате этого взгляды на инбридинг стали меняться. В ту пору не существовало теорий, объясняющих причины вредных последствий родственного спаривания, но инбридинга стали избегать.
С начала 20 века вопрос о роли и значении инбридинга, его биологической сущности начинают решать генетики. Обширные исследования, проведенные учеными на различных видах животных, позволяют сделать вывод об отрицательном влиянии тесного инбридинга в ряде поколений на качество потомства, у которого наблюдается ухудшение ряда важнейших хозяйственно-полезных признаков.
Вредные действия родственных спариваний называют инбредной депрессией, или инбредной дегенерацией. У животных, подверженных инбредной депрессии, наблюдается снижение скорости роста, плодовитости и продуктивности, общее ослабление организма, иногда появляются уродства. Не все виды животных одинаково переносят инбридинг, больше всего страдают от вредных последствий родственного спаривания свиньи и лошади. Еще Ч. Дарвин сформулировал великий закон жизни. Согласно ему все живые существа извлекают пользу из случайного спаривания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве, в то время как продолжительное родственное спаривание наносит вред. Главной причиной вреда инбридинга Ч.Дарвин считал очень большое сходство половых клеток родственных животных, дающих при слиянии бедную наследственную основу, суживающую приспособительные возможности организма к изменяющимся условиям среды. Недостаточная разнокачественность половых клеток у родственных особей — основная причина (по Дарвину) инбредной депрессии. С точки зрения современной генетики причина вредного действия родственного спаривания заключается в нарастании гомозиготности у инбредных особей. Генетики установили наличие в организме летальных генов и их обычное рецессивное состояние. В связи с резким возрастанием при инбридинге гомозиготности увеличивается вероятность перехода таких генов в гомозиготное состояние, что приводит к появлению аномалий у инбредных животных. У сельскохозяйственных животных выявлено более 130 наследственных аномалий и заболеваний, имеющих генетическое происхождение. Так, у крупного рогатого скота обнаружено 46 аномалий и заболеваний, у лошадей — 10, у свиней — 18, у овец — 15, у кур — 45, у индеек -6, у уток — 3.
Несмотря на выявленные многими учеными вредные последствия родственного спаривания, инбридинг имеет важное значение в племенной работе. Трудно назвать хотя бы одну ценную породу животных , при выведении которой не применялся бы инбридинг.
Показателен пример творческого использования инбридинга при выведении украинской степной белой породы свиней. Получив путем скрещивания местных короткоухих украинских свиней с хряками крупной белой породы производителя Аскания I (родоначальника новой породы), М.Ф. Иванов для закрепления в потомстве типа этого уникального животного применил тесный инбридинг (кровосмешение). Асканий I покрывал своих сестер, дочерей и внучек. Проводя тесный инбридинг на отца помесного происхождения (Аскания I) и сочетая это со строгой выбраковкой животных по экстерьеру, конституции, типичности, продуктивности, автор устранил вредные действия тесного родственного спаривания. Затем М.Ф. Иванов прекратил инбридинг и, заложив пять неродственных линий хряков, стал применять неродственное спаривание. Сочетание инбридинга, целенаправленного отбора и подбора дало прекрасные результат.
Основная задача племзаводов — выращивание высокоценных производителей, стойко передающих свои качества потомству. При создании таких производителей, улучшающих качество породы, также применяют родственное спаривание. Большое значение приобрело сейчас родственное спаривание в мясном скотоводстве и особенно в промышленном птицеводстве.
Чтобы ликвидировать вредные последствия родственного разведения, необходимо заменить его неродственным. Затем проводят освежение крови, т.е. используют производителей той же породы, высокого класса, но не родственных стаду. Важной мерой ликвидации инбредной депрессии является строгий отбор животных, создание хороших условий выращивания. Хорошие результаты дает также и выращивание родственных животных, предназначенных для спаривания, в различных условиях кормления и содержания. Выращивание родственных животных в различных условиях среды повышает биологические различия в их половых клетках, создает известную разнотипичность в организме, что уменьшает вредные последствия инбридинга.
3. Разведение по линиям и семействам
Позволяет совершенствовать продуктивные и племенные качества чистопородных животных, уже имеющих высокий класс. Линией называется качественно своеобразная группа животных в пределах породы, происходящая от одного выдающегося родоначальника и имеющая с ним сходство, способная к длительному воспроизводству и распространяющаяся в основном через мужских потомков. Различают следующие виды линий: генеалогическая группа; генеалогическая или формальная линия; родственная группа; инбредная; ложная; заводская линии.
Генеалогическая группа состоит из большого числа животных, нескольких поколений, происходящих от одного выдающегося предка. Несмотря на родство с родоначальником, животные такой группы характеризуются малой степенью однородности. Объединяет их лишь происхождение по прямой отцовской родословной, а родоначальник группы является их сравнительно далеким предком.
Генеалогическая или формальная линия — такая группа животных включает в себя потомков нескольких поколений ценного производителя, полученных без определенного плана, без целеустремленного отбора и подбора. В результате в этой группе отсутствует хорошо выраженная однотипичность , и единственное, что связывает данных животных, — это общность происхождения от одного предка по прямой отцовской родословной. Такие линии в основном формируются отбором производителей по происхождению. Чем более строгий отбор таких производителей и чем большая часть из них впоследствии окажется препотентными улучшателями, тем выше в такой линии будут показатели хозяйственно-полезных признаков.
Родственная группа — этот термин употребляют при анализе одного стада по происхождению с распределением животных на группы, связанные в той или иной степени родством. Такой анализ предшествует решению вопроса об оценке производителей по качеству потомства, установлении наличия семейств и линий.
Инбредная линия — специально выводится с применением тесного родственного спаривания при очень большом проценте выбраковки животных с расчетом получения гетерозиса от скрещивания таких линий. Работа с инбредными линиями не может быть применена по отношению к крупным и малоплодным животным из-за невозможности проведения очень интенсивной выбраковки. В связи с этим создание и использование инбредных линий применяют в основном в птицеводстве, изредка в свиноводстве.
«Ложная линия» — этот термин введен Н.А. Кравченко. Такая линия формируется в тех случаях, если в стаде нет очень ценных производителей, но имеются выдающиеся матки. При последовательном спаривании в нескольких поколениях ценных маток со случайными производителями закрепляется наследственность не производителей, а маток, под влиянием которой и создаются особенности этой группы животных.
Заводская линия — это группа животных, происходящая от выдающегося родоначальника, по имени которого она и называется, обладающая характерными для нее ценными продуктивными качествами и другими особенностями, которые поддерживаются и совершенствуются систематическим, целеустремленным отбором и подбором, более стойко сохраняясь в потомстве. Метод разведения по линиям предусматривает создание, ведение и использование именно заводских линий.
Основная цель разведения по линиям — не только сохранение наследственных достоинств родоначальника, но и обогащение линии путем накопления в течение нескольких поколений новой ценной наследственности.
Закладка линии. Перед закладкой линии прежде всего определяют цели и задачи, а также приемы и план работы. Создание новой линии может производиться в самом начале образования породы. В этом случае осуществляют ряд специально задуманных спариваний, рассчитанных на получение потенциального родоначальника линии. Новая линия может возникнуть и в процессе работы с существующей породой, если этому предшествует высокий уровень племенной работы со стадом и использование ценных производителей и маток, что дает возможность из числа лучших животных выявить родоначальника для закладки новой линии или для получения его предусмотреть нужный вариант подбора пар.
Наиболее простой путь образования новой линии — это выделение ее, как ветви из старой, когда появляются отдельные животные со значительно более высокими достоинствами, чем остальные представители линии. При выборе потенциального родоначальника линии требуется, чтобы он не только сам обладал комплексом желательных признаков и свойств, но и давал бы однородное высокоценное потомство, то есть был бы препотентным улучшателем. После выбора производителя-родоначальника стоит задача сохранения и закрепления в потомстве его достоинств. К родоначальнику подбирают ценных маток, наиболее сходных по характеру, уровню продуктивности и всем другим особенностям с потомством производителя.
Ведение линии. В работе по размножению, консолидированию и дальнейшему совершенствованию линии важно правильно выбрать продолжателей ее. Ими могут быть лучшие сыновья родоначальника, затем внуки, правнуки и т.д. В целях консолидации заложенной линии она ведется главным образом гомогенным подбором с использованием умеренных (не ближе III — III) степеней инбридинга, что позволяет быстрее накопить и усилить качества ценного родоначальника. При ведении линии стремятся к поддержанию однородности животных, входящих в ее состав. Удержать в одной линии весь комплекс хозяйственно-полезных признаков, характерных для породы, на достаточно высоком уровне очень трудно. Поэтому в большинстве случаев каждая линия в известной мере специализирована. Например, в молочном скотоводстве одни линии отличаются большими удоями, другие — жирномолочностью. Чтобы считать животное линейным, одного происхождения недостаточно. О линейной принадлежности можно судить только по всесторонней оценке животного, его продуктивным качествам, выраженности типа и другим внешним особенностям. Тех особей, которые значительно уклоняются от стандарта линии и не имеют ценности, в дальнейшей работе с линий не используют, считая линейным браком.
Обычно линии существуют в течение четырех-пяти поколений, затем они расчленяются. При этом выделяются новые линии, отвечающие повышенным требованиям. Старые линии либо совсем исчезают, либо животные этих линий спаривают с животными других линий.
Для дальнейшего совершенствования линий часто прибегают к межлинейным кроссам, т.е. к спариванию животных, принадлежащих к разным линиям породы.
Кроме линий в породе выделяют семейство — высокопродуктивную группу маток, происходящих от одной выдающейся родоначальницы. Животные, входящие в семейство, имеют сходство по типу продуктивности и телосложению. Для создания семейства отбирают лучшее потомство, оценивают его по всем признакам и показателям и ведут с ним углубленную племенную работу на закрепление ценных свойств родоначальницы. Наибольшую ценность представляют ведущие заводские семейства, созданные направленным отбором и подбором, имеющие наивысшую продуктивность и устойчивую наследственность. В любой породе имеются лучшие семейства.
4. Скрещивание животных
Спаривание животных, принадлежащих к разным породам, называют скрещиванием. Это не только наиболее эффективный метод быстрого изменения наследственных признаков животных, но и создания новых высокопродуктивных пород. Биологическая сущность его заключается в том, что скрещивание ведет к обогащению и расширению наследственной основы, к новообразованиям в породе, повышает крепость конституции животных. Успех скрещивания зависит от умелого выбора исходных пород, цели и вида скрещивания; подбора лучших производителей, проверенных по качеству потомства; создания хороших условий кормления и содержания помесного поголовья. В зависимости от целей разведения применяют различные виды скрещивания: поглотительное (преобразовательное), промышленное, переменное, вводное (прилитие крови), воспроизводительное (заводское).
Поглотительное (преобразовательное) скрещивание. При таком скрещивании за несколько поколений местный скот или низкопродуктивную породу преобразуют в высокопродуктивную, заводскую. При поглотительном скрещивании маток улучшаемой породы, как правило, покрывают производителями улучшающей заводской породы. Обычно скрещивание продолжают до IV — V поколения. Затем помесей разводят «в себе», проводя целенаправленный отбор и подбор животных. В результате этого признаки улучшаемого скота постепенно вытесняются более ценными качествами улучшающего и к IV-V поколению помеси приобретают большое сходство с чистопородными животными.
При поглотительном скрещивании у помесей разных поколений происходит увеличение долей крови улучшающей породы. Понятие кровности в зоотехнию было введено задолго до развития генетики как науки. Однако понятие долей крови можно объяснить и с позиции современной генетики. При поглотительном скрещивании англерского скота с местным доли крови улучшающей породы увеличивались так: в F1 было ? доли крови англерского скота; в F2 — 3/4; в F3 — 7/8 и т.д.
Скорость поглощения одной породы в ряде поколений зависит от числа наследственных признаков, по которым различаются скрещиваемые породы. Чем меньше число таких признаков участвует в скрещивании, тем быстрее происходит поглощение. Следует отметить, что полного поглощения наследственности одной породы другой не бывает. Высококровные помеси IV-V поколений должны обязательно сохранять ценные качества аборигенного (местного) скота: выносливость, приспособленность к данному району разведения. Для преобразования низкопродуктивного беспородного крупного рогатого скота в чистопородный нужно получить четыре-пять поколений животных (около 20 лет). У свиней этот процесс продолжается 6-7 лет, у овец — 12 лет. Увеличение долей крови улучшающей породы не гарантирует роста продуктивности помесей. Поэтому повышение кровности (породности) помесей сопровождают целенаправленным отбором лучших животных и создание для них хороших условий кормления и содержания.
Метод поглотительного скрещивания прост, высокоэффективен, доступен для массового применения. В связи с этим его используют для преобразования низкопродуктивных, позднеспелых животных. Примером поглотительного скрещивания может служить улучшение местного скота Ульяновской, Самарской областей, Татарстана животными бестужевской породы; Западной и Восточной Сибири животными голландской, голштинской и англерской пород. В результате такого скрещивания живая масса коров увеличилась с 320 до 500-550 кг, а удой — с 1500 до 4500-5000 кг.
Промышленное скрещивание. Скрещивание животных нескольких пород для получения и использования помесей первого поколения называют промышленным. Такое скрещивание позволяет использовать явление гетерозиса. Промышленное скрещивание бывает простое и сложное. При простом скрещивании маток одной породы покрывают производителем другой породы, потомство используют для хозяйственных целей (двухпородное скрещивание). В сложном промышленном скрещивании участвуют три породы и более. Помесных маток первого поколения покрывают производителем третьей породы (трехпородное скрещивание). Поскольку промышленное скрещивание используют для получения пользовательных животных, матки могут быть и нечистопородными. Выбор производителей требует большого внимания. Их подбирают с учетом происхождения, типа продуктивности, телосложения, лучшей сочетаемости пород.
Наибольшее значение промышленное скрещивание имеет в мясном скотоводстве и свиноводстве. В большинстве стран для получения свинины используют преимущественно помесный молодняк (в Англии — 90%, США — 85%, в России — 60%). В настоящее время только в России изучено более 100 вариантов сочетания пород крупного рогатого скота и пород свиней при промышленном скрещивании. За последние годы в нашей стране проведена большая работа по созданию собственной базы мясного скотоводства. Организованы племзаводы и племрепродукторы, разводящие мясной скот отечественных и импортных пород.
Для увеличения производства говядины и использования явления гетерозиса все большее значение приобретает скрещивание коров молочных пород не только с быками мясных пород, но и с производителями молочно-мясного направления, у которых хорошо развиты мясные качества. По оценке многих специалистов более половины говядины для мирового рынка дают молочные породы и их помеси. Большой эффект промышленного скрещивания получен и в овцеводстве. Скрещивая овец длинношерстных пород с тонкорунными, получают отличную шерсть, баранину и овчины.
Переменное скрещивание. По своим задачам совпадает с промышленным и имеет основной целью максимально использовать лучшие особенности помесей первого поколения. В отличие от промышленного, при переменном скрещивании часть маток оставляют на племя, чтобы получить от них несколько поколений животных, и в каждом новом поколении к маткам прикрепляют производителей другой породы. Переменное скрещивание бывает двухпородным и трехпородным. При двухпородном чистопородных производителей спаривают с матками-помесями, имеющими ? или ? доли крови той же породы. При переменном скрещивании в каждом поколении меняют производителя и его породу. Таким образом, каждое новое поколение является первым, а это позволяет сохранить явление гетерозиса в ряде поколений. В этом главное преимущество переменного скрещивания перед промышленным. Особенно эффективно переменное скрещивание в свиноводстве, птицеводстве и мясном скотоводстве. По данным В.А. Эктова, трехпородное переменное скрещивание крупной белой, миргородской и брейтовской пород дало животных, превосходящих чистопородных и двухпородных помесей по массе на 5-20%, по плодовитости на 15-20%, по крупноплодности на 8-10%, по молочности на 20-60%. В некоторых случаях переменное скрещивание оканчивается выведением новой породы. Примером может служить создание нормандской породы лошадей.
Вводное скрещивание («прилитие крови»). Такой вид скрещивания применяют для дальнейшего совершенствования продуктивных и племенных качеств существующей заводской породы. Суть вводного скрещивания заключается в том, что чистопородных маток заводской породы спаривают со специально подобранными по типу производителями другой заводской породы, имеющей ряд более ценных признаков, которых недостаточно в улучшаемой породе.
Сначала проводят разовое спаривание маток улучшаемой породы с быками улучшающей породы, взятой для «прилития крови». Затем получают несколько поколений от обратного скрещивания помесей с быками основной породы. Животные, имеющие 7/8 или 15/16 доли крови улучшаемой породы, становятся типичными и приобретают ее признаки. Очень важно правильно выбрать производителя, который должен обладать хорошо развитыми признаками, ради которых ведется «прилитие крови». Порода производителя должна близкой по типу улучшаемой породы. При использовании вводного скрещивания ведут строгий отбор и подбор животных по основным признакам, так как помеси I и II поколений не все бывают одинаково ценны, часто наблюдается сильная изменчивость, поэтому нужно уметь выбирать лучших из них.
Воспроизводительное (заводское) скрещивание. При таком скрещивании стремятся создать породу, сочетающую в себе признаки исходных пород и обладающую рядом новых качеств. Это скрещивание по праву называют породообразующим. Оно является наиболее сложным. Хотя широкое применение воспроизводительного скрещивания в прошлом дало возможность создать немало ценных пород, однако научная основа его была разработана только в 30-х г.г. прошлого столетия М.Ф. Ивановым. Разработав теорию заводского скрещивания, М.Ф. Иванов успешно применил ее на практике, создав новые породы свиней, овец.
Воспроизводительное скрещивание разделяют на простое, когда в качестве исходных пород используют две породы, и сложное, в котором участвуют три и более породы.
М.Ф. Иванов указывал, что для успеха заводского скрещивания необходимы:
- четкое представление о том, какой должна быть новая порода (тип, направление продуктивности и т.д.);
- разработка правильной схемы скрещивания (особенности племенной работы с каждым поколением животных);
- умелый выбор исходных пород;
- вовлечение в работу большого числа животных;
- использование родственного спаривания на первом этапе консолидации породы в сочетании со строгим отбором;
- создание хороших условий кормления и разумной системы выращивания для ремонтного молодняка, развивающей у него ценные признаки новой породы.
При выведении новой породы скрещивание обычно ведут до II-III поколения. Как только у помесных животных обнаруживается удачное сочетание ценных качеств исходных пород и они становятся достаточно однородными по типу, стойко передающими свои качества потомству, скрещивание прекращают. В дальнейшем помесей разводят «в себе», т.е. применяют чистопородное разведение. С помощью воспроизводительного скрещивания выведены бестужевская, украинская мясная, костромская и другие породы крупного рогатого скота, орловская рысистая порода лошадей, алтайская порода овец, северокавказская, кемеровская породы свиней.
5. Гибридизация в животноводстве
Скрещивание животных, принадлежащих к разным видам или даже родам, называют гибридизацией. Потомство, полученное от межвидового скрещивания, называют гибридами. Основной задачей этого метода скрещивания является вовлечение в материальную культуру человека ценных диких и полудиких форм животных.
В зависимости от целей гибридизация может быть разделена на гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных, и гибридизацию, дающую возможность создавать новые породы и виды животных.
При гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них — нескрещиваемость отдаленных видов, а также частичная или полная бесплодность гибридов. В настоящее время установлено, что нескрещиваемость отдаленных видов и бесплодие гибридов обусловлены генетическими факторами (различный набор и неодинаковая структура хромосом в гаметах; эмбриональная патология, приводящая к рассасыванию плода на ранних стадиях развития или его гибели). В силу генетических различий у гибридов не идет нормально процесс образования мужских и женских половых клеток, они бесплодны. Наукой разработаны методы преодоления нескрещиваемости далеких видов. К этим методам относятся: переливание крови животного одного вида другому, смешивание спермы разных видов; применение реципрокных (обратных) скрещиваний, использование гормональных препаратов, биогенетических методов, генной и клеточной инженерии, пересадка яйцеклеток и эмбрионов, получение химер, трансгенных животных, создании е необходимых условий для получения и выращивания потомства.
Наиболее древняя форма пользовательной гибридизации — скрещивание осла с кобылой, в результате чего получили мула — прекрасное транспортное животное, по выносливости и работоспособности не знающего себе равных. При скрещивании ослицы с жеребцом родится лошак. Мул крупнее и сильнее лошака, но, как правило, бесплоден. Разведение этих животных «в себе» невозможно. Среди крупного рогатого скота многие породы созданы путем гибридизации. Зебувидный скот получен скрещиванием аравийского зебу с красной степной и черно-пестрой породами. Этот скот отличается жирномолочностью, невосприимчивостью к пироплазмозу, имеет хорошие мясные формы и получил широкое распространение в районах жаркого климата. В США путем гибридизации зебу с животными шортгорнской породы выведена ценная мясная порода скота — санта-гертруда.
Важное народнохозяйственное значение имеет гибридизация яка с симментальским скотом в условиях высокогорных районов Алтая и Киргизии. Гибриды характеризуются хорошей молочностью, высокой жирномолочностью, доходящей до 5,5-7%, прекрасно приспособлены к условиям разведения в горных районах. Для гибридизации используют зубров и бизонов. Зубры — дикие родичи крупного рогатого скота. Их осталось очень мало. В настоящее время благодаря специальным мерам поголовье зубров восстанавливается. Значительный хозяйственный интерес представляют гибриды крупного рогатого скота с бизонами, гаялами и африканским скотом — ватуси.
Наиболее перспективным видом для отдаленной гибридизации является африканская антилопа канна. Это очень крупный вид антилоп: самцы весят до 700 кг, самки — 450-500 кг. Самка хорошо раздаивается и дает за лактацию до 700 кг молока с высоким содержанием жира (до 10-14%). Молоко антилоп обладает целебным и бактерицидным свойствами, простокваша из этого молока в обычных условиях не портится годами. В заповеднике «Аскания-Нова» разработаны методы получения спермы самцов канна и проводится искусственное осеменение коров с целью получения гибридов.
Большая работа ведется в заповеднике «Аскания-Нова» по созданию новых пород оленей. В результате сложной внутривидовой гибридизации создана новая порода — асканийский олень. В ее создании участвовали европейский олень — марал, крымский и кавказский олень и вапити (степной, наиболее крупный олень). Многое уже сделано по одомашниванию пантовых оленей, а также лосей.
М.Ф. Иванов разработал и первый применил метод отдаленной гибридизации при создании тонкорунных пород овец. Скрестив дикого барана муфлона с рамбулье (тонкорунная порода), он получил новую породу тонкорунных овец — горный меринос. Методом отдаленной гибридизации учеными выведена также ценная тонкорунная порода овец — архаромеринос.
Широкое применение получила гибридизация в птицеводстве: 96 видов птицы, относящихся к 13 отрядам, дали плодовитое потомство. Наибольший интерес представляют гибриды, полученные при скрещивании обыкновенного фазана с диким кавказским, домашней утки с кряквой, домашней курицы с павлином, цесарки с фазаном, индейки с цесаркой.
Контрольные вопросы
- Понятие о методах разведения. Чистопородное разведение
- Инбридинг и инбредная депрессия
- Разведение по линиям и семействам
- Скрещивание животных
- Гибридизация в животноводстве
|
|